Класс земноводные - Amphibia

09.12.2014

Земноводные, или амфибии, во взрослом состоянии, как правило, наземные животные, но они еще тесно связаны с водной средой, а их личинки постоянно обитают в воде. Следовательно, русское и греческое (амфибиос — ведущий двойную жизнь) названия отражают главную черту этих позвоночных. Земноводные произошли, как указывалось выше, от девонских кистеперых рыб, обитавших в небольших пресных водоемах и выползавших при помощи своих мясистых парных плавников на берег.
Наружное строение. Тело (рис. 147) состоит из головы, туловища, передних и задних парных расчлененных конечностей. Конечности состоят из трех отделов: передние — из плеча, предплечья и кисти, задние — из бедра, голени и стопы. Хвост имеется лишь у меньшинства современных земноводных (отряд хвостатые — тритоны, саламандры и др.). Он редуцирован у взрослых форм самой большой группы земноводных — бесхвостых (лягушки, жабы и др.) в связи с приспособлением последних к передвижению прыжками по суше, но сохранился у их личинок — головастиков, обитающих в воде. У немногих видов, ведущих полуподземный образ жизни (отряд безногие, или червяги) редуцировались конечности и хвост.
Голова подвижно сочленяется с туловищем, хотя движение ее очень ограничено и выраженной шеи нет. Расчлененные конечности и подвижное соединение головы с туловищем — характерные признаки наземных позвоночных, у рыб они отсутствуют. Тело наземных форм сплющено в дорзо-вентраль-ном направлении, в то время как у рыб (в связи с приспособлением их к плаванию) оно, как правило, сдавлено с боков. У водных амфибий форма тела приближается к рыбообразной. Величина тела колеблется от 2 до 160 см (японская саламандра); в среднем амфибии имеют меньшую величину, чем остальные наземные животные. Кожа голая, богатая железами, отделенная во многих местах от мускулатуры благодаря наличию подкожных лимфатических полостей. Она снабжена большим количеством кровеносных сосудов и выполняет также дыхательную функцию (см. далее). У некоторых видов выделения кожных желез ядовиты. Окраска кожи очень разнообразна.
Нервная система. В связи с приспособлением амфибий к жизни на суше и в особенности в связи с коренным изменением характера передвижения нервная система довольно сильно изменилась. Передний мозг у земноводных (см. рис. 133,В) большей величины, чем средний; у рыб, как правило, наблюдается обратное соотношение. Это объясняется тем, что у рыб функции переднего мозга связаны только с восприятием обонятельных раздражений, у земноводных он начинает принимать участие в координации разных функций тела и в его поверхностном слое появляются зачатки коры (пока еще очень слабые), в которой сосредоточены нервные клетки. В то же время следует отметить, что в переднем мозге хорошо развиты обонятельные доли. Мозжечок у амфибий развит в отличие от рыб очень слабо. Рыбы постоянно движутся, причем положение их тела неустойчивое, земноводные же, опираясь на ноги, находятся в довольно устойчивом положении. Участки спинного мозга, в местах отхождения от него нервов, идущих к мышцам ног, которые выполняют значительно большую работу, чем мышцы парных плавников рыб, утолщены и с ними связаны плечевое и поясничное сплетения нервов. Периферическая нервная система сильно изменилась в связи с дифференциацией мускулатуры (см. дальше) и появлением длинных, членистых конечностей.

Из органов чувств наиболее существенным изменениям подвергся орган слуха. Передача звуковых волн из водной среды в ткани животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из воздуха. Звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти Целиком отражаются от поверхности животного и только около 1 % энергии этих волн проникает в его тело. В связи с этим у земноводных возник в добавление к лабиринту, или внутреннему уху, новый отдел органа слуха — среднее ухо. Оно представляет собой (рис. 148) наполненную воздухом маленькую полость, сообщающуюся с ротовой полостью посредством евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой, Упругой барабанной перепонкой. В среднем ухе находится слуховая досточка (или столбик), которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в окошечко, затянутое пленкой и ведущее в полость черепа, где находится лабиринт, окруженный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмосферному и барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых воздушных волн, воздействие которых дальше через слуховую косточку и перилимф передается стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва. Полость среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик — из расположенной около щели подъязычнонижнечелюстной кости (гиомандибуляре), которая подвешивала висцеральный отдел черепа к мозговому там, где за ушными костями находился лабиринт.

Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают органы зрения от высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям различных веществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на раздражения, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к обитанию на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в воде, имеются, как и у рыб, органы боковой линии.
Земноводным свойственны довольно сложные инстинктивные действия, особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей в России на западе Украины, наматывает на свои задние конечности «шнуры» икры и до развития головастиков прячется в укромных местах на берегу. Через 17—18 дней самец возвращается в воду, где происходит вылупление головастиков. Это своеобразный инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бесхвостых амфибий известны еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и условные рефлексы, однако они вырабатываются с большим трудом.
Двигательная система и скелет. Мышечная система в связи с различными приспособлениями к жизни на суше (развитие конечностей наземного типа, возникновение подвижного сочленения головы с туловищем и др.) подверглась коренным преобразованиям, хотя и сохранила много особенностей, присущих рыбам. Мышечная система рыб очень однообразна и в основном состоит из сходных боковых мышечных сегментов. У земноводных мышечная система стала более дифференцированной, состоящей из разнообразных мышц (рис. 149). У амфибий заложены основы той мышечной системы, которая потом развивалась и усложнялась у настоящих сухопутных позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Это относится и к скелету.

Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, вероятно, объясняется необходимостью облегчить в связи с полуназемным образом жизни массу тела. В составе черепа много костей, перечисленных при описании черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и земноводных парасфеноид (рис. 150). Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль подвеска выполняет квадратная кость. В связи с утратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенностями их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из нескольких костей.
Позвоночный столб (рис. 150) у бесхвостых очень короткий и заканчивается длинной косточкой — уростилем, образовавшимся из рудиментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных хвостовой отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он служит для плавания, на суше — для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у остальных амфибий), у древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную) у этих позвоночных, еще недостаточно приспособленных к передвижению по суше. Вследствие редукции ребер у земноводных нет грудной клетки. Первый позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.

Скелет передней конечности (рис. 150) состоит из плечевой кости, двух костей предплечья — лучевой и локтевой, костей запястья, пястных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности (рис. 150) состоит из бедра, двух костей голени — большой берцовой и малой берцовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, несмотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Первоначально передние и задние ноги были пятипалые, у современных земноводных число пальцев может быть меньшим. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединены плавательными перепонками.
Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида) и др. (рис. 150). Ключицы и коракоиды соединены с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хрящевые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Задний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздошной, лобковой и седалищной (рис. 150). Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком — крестцовым, благодаря чему задние ноги в отличие от брюшных плавников рыб получили довольно прочную опору.
Кровеносная система. У личинок земноводных, обитающих в воде и дышащих жабрами, кровеносная система в основных чертах сходна с кровеносной системой рыб, у взрослых же животных, ведущих наземный образ жизни, она существенно меняется в связи с заменой жаберного дыхания легочным, усилением кожного дыхания, развитием конечностей сухопутного типа и другими изменениями тела. Сердце (см. рис. 134, В, 151) состоит из трех камер: правого и левого предсердий и одного желудочка. От правой части последнего отходит артериальный конус (он был и у рыб, предков земноводных), от которого берут начало четыре пары артерий: первая пара — сонные артерии, несущие кровь в голову, вторая и третья пары — сосуды, соединяющиеся в самый большой сосуд тела — аорту, разветвления которой направляются в разные части тела, четвертая пара — легочнокожные артерии, которые потом разделяются на самостоятельные кожные и легочные артерии.
Из легких кровь, насыщенная кислородом, через легочные вены попадает в левое предсердие, а кровь, насыщенная во всех частях тела углекислым газом, в передней части тела вливается в переднюю полую вену, а в задней части тела — в заднюю полую вену (рис. 152). Обе полые вены впадают в венозный синус, откуда кровь (насыщенная углекислым газом) вливается в правое предсердие. Из обоих предсердий кровь поступает в единственный желудочек сердца. Внутренняя поверхность желудочка имеет углубления и поэтому кровь в нем не успевает полностью смешаться: в левой части его — кровь, насыщенная кислородом, в правой части — кровь, насыщенная углекислым газом, а в средней части - смешанная. Поскольку артериальный конус начинается с правой стороны желудочка, то первая порция крови, попадающая в него (т. е. артериальный конус), будет венозная, она направляется в самые задние артерии — легочные.

Идущая затем смешанная кровь попадает в артерии, образующие аорту, а через разветвления последней во все части тела. Насыщенная кислородом кровь из левой части желудочка направляется в сонные артерии. К этому нужно добавить, что кровь, насыщенная в коже кислородом, попадает, как уже отмечалось выше, через переднюю полую вену и венозный синус в правое предсердие и таким образом разбавляет находящуюся там венозную кровь, далее выталкиваемую в сосуды, образующие аорту. Следовательно, благодаря описанным выше приспособлениям, а также другим, не описанным здесь, разные части тела получают кровь, неодинаково насыщенную кислородом. На рис. 152 изображены главные артериальные и венозные сосуды амфибий.
У земноводных в связи с сильным развитием конечностей и большим, чем у рыб, расчленением тела, существенно изменилась сеть кровеносных сосудов. Появилось много новых сосудов, отсутствовавших у рыб, и сложилась система сосудов, характерная для наземных позвоночных. В то же время следует помнить, что кровеносная система амфибий значительно проще, чем у высших позвоночных.
Дыхательная система. Почти у всех земноводных есть легкие (см. рис. 151; 153). Эти органы имеют еще очень простое строение и представляют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов. Так как внутренняя стенка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невелика. Трахея почти неразвита и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет (см. выше), акт дыхания обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходит следующим образом. При открытых ноздрях (которые в отличие от ноздрей рыб сквозные, т. е. кроме наружных ноздрей имеются и внутренние ноздри — хоаны) и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем ноздри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в результате сокращения брюшной мускулатуры.

Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земноводных в условиях недостаточной для них влажности воздуха невозможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала — наружными, потом — внутренними) и кожей. У некоторых хвостатых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраняются всю жизнь. Таким образом, по способам дыхания амфибии еще близки к рыбам.
Выделительная система. Почки (см. рис. 136,А, Б; рис. 151), как и у рыб, туловищные. Вольфовы каналы впадают в клоаку. Туда же открывается мочевой пузырь, в котором накапливается моча. Удаление продуктов диссимиляции происходит, кроме того, через кожу и легкие.
Пищеварительная система. Ротовая полость очень широкая. У ряда видов (главным образом у хвостатых амфибий) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, небных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным образом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью редуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен передним концом и может для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуществляется челюстями.
Пищеварительная трубка (см. рис. 151) сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представляет собой клоаку; через нее выводятся кроме кала моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше — у наземных. Печень велика; поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.

Размножение. Мужские половые железы (семенники) лежат около почек (см. рис. 151, Б). Их протоки открываются в канальцы передней части почек (см. рис. 136, А) и семя выводится, как и моча, через вольфовы каналы. Женские половые железы (яичники) сильно разрастаются в период икрометания. Икра выходит через очень длинные мюллеровы каналы (см. рис. 136, Б). Последние не имеют прямой связи с яичниками и созревающая икра попадает через полость тела в воронки мюллеровых каналов.
Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У многих амфибий этому предшествует сближение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавливает передними конечностями на ее брюшную стенку и этим способствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение происходит вне организма самки. У меньшинства видов (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоаки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение — внутреннее. Наконец, у некоторых видов самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.
У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в окраске, строении передних ног, которыми самцы удерживают самок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешками — резонаторами.
Развитие. Развитие земноводных, как правило, происходит в воде. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами и их внутреннее строение напоминает рыб. В течение периода роста происходит превращение (метаморфоз) головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры и хвост атрофируются (у бесхвостых), развиваются легкие, большие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.
Происхождение. Земноводные, как было разъяснено выше (с. 296), произошли от кистеперых рыб. Парные плавники древних кистеперых рыб, из которых развились членистые конечности наземных позвоночных, были коротки и широки, в их состав входило множество мелких костных элементов, не соединенных суставами, расположенных в несколько (не менее восьми) поперечных рядов. Пояса, на которые опирались плавники, были сравнительно слабо развиты (особенно тазовый пояс). В связи с превращением плавников в конечности наземного типа произошли существенные изменения в скелете.
Во-первых, редуцировались многие костные элементы: в первых проксимальных рядах осталось по одной кости, в передней ноге — плечо, в задней — бедро; во вторых рядах — по две кости, в передней ноге — лучевая и локтевая кости, в задней — большая и малая берцовые кости; в двух последующих рядах осталось по пять костей, в передней ноге образовавших запястье, в задней — предплюсну; в следующем ряду оставшиеся пять костей вошли в передней ноге в состав пястья, в задней — плюсны; остальные три ряда с пятью костями в каждом стали фалангами пальцев. Уменьшение количества костей способствовало усилению прочности ног.
Во-вторых, кости двух первых рядов (т. е. плеча и предплечья, бедра и голени) сильно удлинились, что было очень важно для усиления быстроты движения.
В-третьих, между перечисленными костями развились суставы, т. е. конечности стали членистыми, что является важнейшим условием их работы.
В-четвертых, укрепились пояса конечностей (см. выше описание поясов). Параллельно указанным изменениям произошли глубокие изменения в нервной, мышечной и сосудистой системах ног. Об изменении других систем органов, происшедших при превращении кистеперых рыб в амфибий, рассказано в общей характеристике последних.
Самыми древними земноводными были стегоцефалы (рис. 154), которые были многочисленны в каменноугольном периоде и окончательно вымерли в триасе. Они жили по берегам водоемов и проводили много времени в воде. Голова этих животных была покрыта щитками, чем и объясняется их название (стегоцефалы — покрытоголовые). В их скелете было много примитивных черт: костные элементы ног были малы и слабо отличались между собой по величине, позвонки двояковогнутые, пояса конечностей плохо развиты и т. д. От них произошли современные группы амфибий.