Кормление, продуктивность и регуляция основных вегетативных функций у коров

18.11.2014

Наука о кормлении сельскохозяйственных животных преследует две основные цели — повышение продуктивности и повышение коэффициента полезного действия (к.п.д.) корма. На долю физиологии как науки в плане разработки этих проблем выпадает задача глубокого изучения регуляции обмена в связи с колебаниями уровней кормления и продуктивности.
В данной статье делается попытка подвести краткий итог исследований автора по этому вопросу, проведенных за последние годы.
Связь кормления с продуктивностью и основными вегетативными функциями (обмен энергии, кровообращение, дыхание и др.) на первый взгляд кажется совершенно очевидной, но ее общебиологические принципы и конкретные физиологические механизмы еще во многом не ясны. В то же время глубокое "знание этих вопросов особенно необходимо сейчас, в период решения грандиозной задачи резкого повышения производства сельскохозяйственной продукции.
Пользуясь нашей комплексной методикой, мы изучали в течение последних лет энергетический обмен, кровообращение и дыхание у коров в разнообразном их физиологическом состоянии и при разных условиях питания.
Результаты этих исследований позволили в какой-то мере осветить целый ряд вопросов.
Теоретической предпосылкой наших исследований явилась идея академика И. П. Павлова об «уравновешивании» организма со средой. Тенденцию организмов к поддержанию равновесия И. П. Павлов рассматривал как приспособление. В развитие этой идеи Н. И. Калабухов выдвинул положение о сохранении энергетического баланса организма, как основы процесса адаптации.
Итоги наших исследований на сельскохозяйственных животных позволили сформулировать следующие основные положения.
1. Стремление к сохранению энергетического баланса является у сельскохозяйственных животных не только основой процесса адаптации, но и основой высокой мясной и молочной продуктивности, поскольку последняя развивается в результате приспособления животных к специальным условиям существования, создаваемым человеком.
2. Энергетический баланс организма (поступление энергии и ее выделение из организма) сохраняется в известных пределах при помощи изменения пищевой возбудимости, регуляции пищеварения, обмена веществ и выделения.
3. Общеизвестные физиологические явления, или состояния так называемого основного обмена, или обмена натощак, и повышения теплопродукции при кормлении (или так называемое специфическое динамическое действие пищи Рубнера) в свете новых данных можно трактовать как результат сложнорефлекторных реакций, в результате которых сохраняется энергетический баланс организма. Основной обмен с этой точки зрения является показателем глубины приспособительного торможения теплопродукции к условиям голодания. Специфическое динамическое действие пищи является результатом приспособительного повышения теплопродукции в ответ на обильное кормление.
4. В организме коровы (да, по-видимому, и всех млекопитающих) в процессе эволюции сформировались физиологические механизмы, обеспечивающие подвижное равновесие между удоем и образованием молока во время лактации. О величине этих возможностей организма можно судить по удоям современных рекордисток. Это свойство организма коровы и является одним из основных факторов раздоя.
5. У всех сельскохозяйственных животных в той или иной степени выражена тенденция к константному весу тела. Физиологические механизмы, позволяющие удерживать вес тела на постоянном уровне у взрослых животных, определяют энергию роста тела в онтогенезе. У молодых, растущих животных, пока константный вес тела еще не достигнут, сохранение энергетическою баланса организма при обильном питании осуществляется в значительной части за счет отложений питательных веществ корма в теле. У взрослых животных сохранение энергетического баланса подчинено задаче сохранения постоянного веса тела в первую очередь. Поэтому голодание вызывает глубокое торможение теплопродукции, снижение лактации у лактирующих животных, повышение выделений недоокисленных продуктов в моче и кишечных газах, а обильное кормление — наоборот (см. схему).

Кормление, продуктивность и регуляция основных вегетативных функций у коров

Изучение взаимосвязи кормления и продуктивности с регуляцией обмена начато по существу с момента зарождения науки о кормлении сельскохозяйственных животных. Балансовые опыты и определение теплопродукции прямыми и косвенными методами позволили проследить за распределением пере-варимой энергии корма в организме на потери в тепловой форме (теплопродукцию), на энергию в молоке и отложениях в теле и потери энергии в жидких и газообразных выделениях. Возникли понятия и гипотезы для объяснения этого распределения. Биддер и Шмидт более века тому назад сформулировали понятие «основного обмена», Рубнер (1902)—понятие «специфического динамического действия пищи». «Основной обмен» впоследствии был принят, как база, на которой определялся «поддерживающий корм», а представление о «специфическом динамическом действии пищи» оказало влияние на формирование понятия о «продуктивной энергии» корма.
Эти понятия, сыгравшие в свое время положительную роль в развитии учения о кормлении, в настоящее время устарели и подвергаются серьезной критике, как неточно отражающие суть явлений. Поэтому, в первую очередь, мы попытались экспериментально проверить лежащие в основе этих понятий явления, выяснить их биологический смысл и раскрыть в какой-то мере их физиологическую сущность.
«Основной обмен» представляют как минимальный уровень обмена энергии, необходимый для поддержания жизни животного в условиях физического покоя, теплового безразличия, при отсутствии пищеварения и всасывания в кровь питательных веществ. Именно поэтому его считали основным и постоянным.
Исходя из такого понимания «основного обмена» его определение у жвачных животных долгое время считалось невозможным, так как пищеварительный процесс у них продолжается в течение нескольких дней после прекращения кормления за счет остатков корма в преджелудках. Нами установлено, что в действительности состояние «основного обмена» у коров наступает через 12—24 часа после кормления, несмотря на то, что пищеварение и всасывание питательных веществ еще находятся на высоком уровне (рис. 1). В последующие дни голодания пищеварение снижается по мере иссякания запасов корма в преджелудках, а уровень теплопродукции остается практически постоянным, лишь с небольшой тенденцией к понижению.

Одновременно с обменом энергии и примерно в такой же степени понижаются кровообращение и легочное дыхание (см. таблицу). Уменьшается дыхательный коэффициент. Последнее свидетельствует о том, что при переходе животного от кормления к голоданию происходит перестройка и внутриклеточного обмена. На смену преимущественного окисления углеводов в процесс все больше вовлекаются жиры и даже белки. При длительном голодании дыхательный коэффициент становится менее 0,7. Это свидетельствует о синтезе углеводов из жира. Все это можно объединить понятием сложнорефлекторной реакции на голодание, так как здесь имеются как врожденные, так условнорефлекторные элементы.
Акт еды вновь возвращает все в исходное положение, и цикл изменений начинается сначала. Амплитуда колебаний обмена и других физиологических функций будет тем больше, чем длительнее интервалы между кормлениями и чем больше порция корма.
Физиологическое объяснение «специфического динамического действия корма» одни сводили только к затратам энергии па «работу» по перевариванию и усвоению корма, другие усматривали его в возбуждении симпатической нервной системы продуктами переваривания белков. Недостаточность этих объяснений очевидна. Это подтверждается хотя бы тем, что величина реакции зависит от питательности порции корма, а не от ее величины по объему. Например, 3 кг отрубей вызывают у коров несравненно более высокую реакцию, чем 10 кг турнепса. Реакция возникает при виде корма, т. е. раньше, чем произведена работа по его поеданию и перевариванию. Во время еды реакция развивается, достигая наивысшей точки через 1—2 часа после начала поедания корма. Затем, постепенно угасая, в промежутке между кормлениями переходит в тормозную реакцию на голодание.

Реакция на уровень кормления («специфическое динамическое действие корма» второго порядка по Рубнеру) является суммированием ряда последовательных реакций, связанных с приемом и обменными превращениями корма. Чем питательнее разовая порция корма, тем выше и продолжительнее эта реакция, тем выше среднесуточный уровень обмена. Имеется и вторая сторона этого явления. У хорошо упитанных животных реакция на голодание выражена слабее, чем у истощенных. И это еще раз убеждает нас в наличии физиологических механизмов, поддерживающих постоянство веса тела.
Изменение кровообращения и легочного дыхания в реакциях па кормление и голодание выступает прежде всего как терморегуляторный процесс. Задача сохранения постоянства температуры тела требует усиления кровообращения и вентиляции легких при обильном кормлении и их ослабления при голодании.
Анализ собственных и литературных данных приводит к убеждению, что явления «основного обмена» и «специфического динамического действия пищи» с общебиологической точки зрений следует рассматривать как приспособительные защитные реакции на голодание и перекорм. Эти реакции направлены на сохранение энергетического баланса организма и постоянства веса тела, т. е. на защиту от истощения, с одной стороны, и от чрезмерного ожирения — с другой.
У новорожденных животных (телят, поросят, ягнят) эти реакции отсутствуют или проявляются очень слабо и незакономерно. Они возникают в первые дни постнатального существования, развиваются и закрепляются в онтогенезе, достигая нормальных величин лишь после окончания роста. Процесс приспособления животных к постнатальному существованию происходит и по линии совершенствования врожденных и выработки условнорефлекторных реакций, направленных на сохранение энергетического баланса организма, постоянства веса тела и других биологических констант. Этот процесс имеет существенные видовые отличия и сильно зависит от условий выращивания молодняка.
Задача сохранения энергетического баланса организма и константного веса тела решается интегрально. Это значит, что и каждый данный момент для ее решения привлекаются все те Органы и системы организма, которые лучше к этому подготовлены (например, молочная железа у лактирующих животных или отложения в теле растущих или сильно истощенных животных). С этой точки зрения энергия роста молодняка может рассматриваться как функция физиологических механизмов, сохраняющих постоянство веса тела. В данном случае эти механизмы обеспечивают достижение оптимального веса тела.
Высказанная точка зрения подтверждается также и тем, что коровы наиболее сильного типа нервной системы лучше приспособлены к колебаниям уровня кормления, чем коровы слабого типа. Это выражается в том, что первые глубже тормозят обмен при голодании и более радикально освобождаются от избытка питательных веществ при перекорме, чем вторые (рис. 2 и 3).

В свете этих данных становится понятной и более высокая пожизненная молочная продуктивность коров наиболее сильного подвижного уравновешенного типа нервной системы по сравнению с коровами наиболее слабого типа, так как первые полнее используют молочную железу для сохранения энергетического баланса организма в условиях обильного кормления и более устойчивы к отрицательным влияниям внешней среды.

Очень большой практический интерес имеет обнаруженный нами факт, что при одинаковом уровне кормления повышение удоя происходит в первую очередь как бы за счет снижения теплопродукции. И наоборот, снижение удоя совпадает с повышением теплопродукции. Известно также, что повышение теплопродукции тем или иным путем сказывается на понижении лактации при неизменном рационе, и наоборот, снижение теплопродукции означает повышение лактации. Подобные же результаты получены и при откорме свиней (рис. 4). Это открывает огромные перспективы в деле повышения коэффициента полезного действия корма в животноводстве и объясняет в какой-то мере влияние высоких и низких температур на продуктивность сельскохозяйственных животных.
В этом свете большой интерес приобретает тот факт, что реакция коров на одинаковые по калорийности порции различных видов корма различна. Например, 6 кг силоса вызывали значительно большее повышение теплопродукции по сравнению с теплопродукцией при скармливании 6 кг зеленой массы, из которой приготовлен этот силос.

Существенное влияние на регуляцию вегетативных функций и молочную продуктивность оказывают процессы брожения в рубце у коров. Летучие жирные кислоты рубцового брожения утилизируются и процессе обмена и являются «предшественниками» молочного жира. Газы рубца, содержащие до 75% CO2, оказывают сильное отрицательное влияние на кровообращение и легочное дыхание. В первые часы после кормления у коров через фистулу рубца можно было уловить до 90—100 л углекислоты в час. При закрытой фистуле рубца большая часть бродильных газов всасывается в кровь и выделяется через легкие с выдыхаемым воздухом. Этим путем удавалось улавливать до 1000—1150 мл CO2 в минуту. Всасывание такого большого количества CO2 в кровь резко увеличивает минутный объем сердца (на 8—10 л) и вентиляцию легких (на 15—20 л).
В литературе до сих пор еще нет единого мнения о характере протекания молокообразовательного процесса. Одни считают его непрерывным и равномерным, другие — двухфазным. Первая фаза медленная, протекающая в промежутках между доениями, а вторая быстрая — во время доения. Широко изучается влияние на процесс молокообразования самых различных факторов среды, но до сих пор почти никто не касался непосредственного влияния акта еды. Последнее тем более странно, что влияние уровня питания на величину молочной продуктивности является аксиомой.
Мы изучали непосредственное влияние акта еды и величины интервалов между дойками на скорость молокообразования у коров. Эта скорость выражалась количеством молока и молочного жира, приходящегося на единицу времени интервала между дойками. Для удобства изложения будем условно называть это скоростью секреции, оговорившись, что она не является истинной, ввиду наличия в вымени емкостных систем.
Самая низкая скорость секреции молока и жира обнаружена нами при длительных (7—9 часов) интервалах между дойками — вечернем и ночном, самая высокая — за короткие (3—4 часа) утренние интервалы. При этом особенно сильно попыталась скорость секреции жира. Например, за 4-часовой утренний интервал но сравнению с 9-часовым ночным скорость секреции молока возросла на 14%, а жира — на 93%.
На скорость секреции жира влияет продолжительность не только данного, но и предыдущего интервалов. Она тем выше, чем короче данный и чем продолжительнее предыдущий интервал. Аналогичные результаты получены н другими авторами.
Выяснилось также, что акт еды вызывает отчетливое повышение скорости секреции молока и особенно молочного жира (рис. 5). Так, за 3-часовой интервал, введенный перед утренним кормлением, скорость секреции молока повысилась на 24% и жира — на 63 %, а в момент утреннего кормления — соответственно на 40 и 141 %.

Повышение старости секреции молока и жира в результате акта еды и укорочения интервалов между дойками наблюдается только у высокопродуктивных коров и лишь в первые 3—4 месяца лактации. Постепенно уменьшаясь, на 5—6-м месяце эти реакции совершенно исчезали и даже переходили в реакцию с противоположным эффектом.
Таким образом, исследования наглядно показали конкретные формы связи кормления и молокообразовательного процесса с регуляцией обмена веществ и энергии, кровообращения, дыхания и других вегетативных функций. В основе этой связи лежит способность организма сохранять свой энергетический баланс и постоянство веса тела.