В-клетки памяти (Memory В cells)
24.10.2015
Важнейшим этапом индуцированной антигеном дифференцировки В-лимфоцитов является образование В-клеток памяти. Как отмечалось выше, В-клетки памяти образуются из В-бластов во вторичных лимфоидных фолликулах (в зародышевых центрах). Эти клетки отличаются крайне небольшой активностью, имеют очень низкий уровень синтеза РНК и белка, ДНК не синтезируют. Клетки памяти антитела не вырабатывают, однако «запоминают» структурную мозаику впервые контактировавшего с В-лимфоцитами антигена, экспрессируют высокоаффинные к нему рецепторы и характеризуются способностью специфической к антигену реактивности, циркулируют в организме в течение длительных периодов времени. Г. Носсел приводит примеры циркуляции у крыс В-клеток памяти в течение 18 мес., у человека — в течение более 20 лет. Это позволяет В-клеткам памяти развивать быстрый и эффективный иммунный ответ к повторно попавшему в организм антигену даже после длительных сроков первичного его контакта с лимфоцитами В-системы иммунитета. Длительное выживание в организме В-клеток памяти в существенной степени определяется экспрессией на их мембране молекулы bcl-2, обеспечивающей длительную защиту клеток от апоптоза.
Морфологически В-клетки памяти не отличаются от покоящихся В-лимфоцитов, отличия связаны, главным образом, с экспрессией на мембране молекулярных структур и параметрами функционирования. Так, В-лимфоциты несут мембранный иммуноглобулин класса IgM (mlgM) и не экспрессируют bcl-2, тогда как клетки памяти экспрессируют mIgG и, как уже отмечалось, bcl-2. В легких цепях BCR цепь к чаще встречается в В-клетках памяти но сравнению с покоящимися В-лимфоцитами.
Существенными параметрами отличаются эти клетки и по функциональной активности. Так, для ответа на повторный антигенный стимул клетки памяти в значительно меньшей степени нуждаются в действии активирующих факторов и костимулирующих сигналов, поскольку характеризуются ранее сформированным клонотипом. Частота встречаемости в лимфоидных тканях антиген специфических В-лимфоцитов при вторичном ответе, по сравнению с первичным, увеличивается примерно в 10 раз. Сокращается также время подготовки вторичного ответа, отличаются по показателям и продуцируемые иммуноглобулины. Так, например, при повторной экспозиции с одним и тем же антигеном период времени, в течение которого Б-клетки памяти взаимодействуют с Th, пролиферируют и трансформируются в плазмоциты, сокращается примерно в 2 раза. При первичном ответе вырабатываются антитела преимущественно класса IgM, антитела класса IgG продуцируются в небольших количествах. При вторичном ответе, наоборот, преимущественно продуцируются IgG-антитела, вырабатываются также антитела классов IgA и IgE, тогда как продукция IgM-антител не возрастает и остается примерно на уровне их продукции при первичном иммунном ответе. В целом аффинность антител при вторичном ответе существенно превышает аффинность антител при первичном ответе.
