Генетика пола

18.11.2014

Диплоидный набор хромосом восстанавливается при оплодотворении. Гаплоидные наборы соответствуют друг другу, каждая хромосома оказывается в составе пары, однако по одной паре существует гетероморфизм. Гетероморфная пара может содержать Х-хромосому и Y-хромосому. Эти хромосомы были названы половыми, а все остальные хромосомы в клетке — аутосомами.
Различают 4 типа пола:
I тип — ХY — самки гомогаметны по половым хромосомам XX, самцы гетерогаметны по хромосомам (ХУ). К этому типу относят млекопитающих, из насекомых — дрозофилу и т. д.;
II тип — ZW — самки гетерогаметны по хромосомам (ZW), самцы — гомогаметны (ZZ). К этому типу относят птиц, из насекомых — тутового шелкопряда:
III тип — ХО — самки гомогаметны но хромосомам XV, самцы гетерогаметны по хромосомам ХО. К этому типу относят некоторые виды растительных клешей, моль и т. д.;
IV тип — 2n, n — половые хромосомы отсутствуют. Пол определяется диплоидным или гаплоидным набором хромосом. Так, у медоносной пчелы самки (матки) имеется 32 хромосомы, у самцов трутня — 16. При спермиогенезе у трутней не происходит уменьшения числа хромосом в 2 раза.
Когда было установлено наличие половых хромосом в организме, стало ясно, почему особи разного пола рождаются приблизительно в равном количестве.
Различают 3 типа определения особей разного пола: прогамное, сингамное и эпигамное.
Прогамное определение пола обусловлено различиями в яйцеклетках, возникающих при их образовании. В процессе овогенеза количество цитоплазмы в них может быть неодинаковым. Одни яйцеклетки крупные — из них развиваются самки; другие же мелкие — из них развиваются самцы. Следовательно, уже в организме самки определяется пол будущего потомства. Такая форма определения пола обнаружена у коловраток, тлей и т. д.
Сингамное определение пола обеспечивается при оплодотворении в результате определенного сочетания половых хромосом гамет, то есть при образовании зиготы. Оно характерно для млекопитающих, птиц, рыб и т. д.
Эпигамное определение пола наступает после опдодотворения и обусловлено особенностями первых этапов онтогенеза. Такой тип определения пола обнаружен у морского червя бонеллия. Развитие личинки этого червя может происходить двояко. Если личинка свободно плавает в морской воле, то она превращается в самку. Если же личинка прикрепляется к хоботку взрослой самки, то под влиянием гормонов, выделяемых этой самкой, из нее формируется мужская особь. Самец имеет очень малые размеры, достигает половых органов самки и оплодотворяет самку.
Ограниченные полом признаки. Такие признаки развиваются только у одного пола: молочная продуктивность коров, коз. овец, яйценоскость кур, рогатость баранов и т. д. Гены этих признаков могут быть локализованы в любой паре хромосом, поэтому и самцы, и самки передают их своим потомкам.
Установлено, что влияние племенных быков на повышение удоя и массовой доли жира в молоке дочерей может быть большим, чем влияние их матерей- Точно таким же образом племенные петухи влияют на повышение яйценоскости дочерей. На плодовитость седьскохозяйственных животных оказывают влияние как отец, так и мать. Наследование ограниченных полом признаков подчиняемся закономерностям наследования количественных и качественных признаков.
Сцепленные с полом признаки. При анализе наследования некоторых признаков оказалось, что они своеобразно переходят от родителей к потомкам в зависимости от пола. Было установлено, что ген окраски глаз локализован в Х-хромосоме. Такой тип наследования получил название Х-сцепленный тип наследования. Если гены расположены в К-хромосоме. то имеет место Y-сисплеиный тип наследования. Опыты по скрещиванию красноглазых самок дрозофилы и белоглазых самцов показали, что в F1 появляются только красноглазые особи (самцы и самки), в наблюдается расщепление в соотношении 3:1. то есть самки и самцы красноглазые 3/4 и самцы белоглазые — 1/4 (рис. 3.4).
При обратном (реципрокном) скрещивании, когда использовали белоглазых самок и красноглазых самцов (рис. 3.5), в F1 все самцы наследуют окраску глаз матери, а самки — окраску глаз отца. Х-сцепленный рецессивный тип наследования известен у человека: цветовая слепота (дальтонизм), неспособность крови к свертыванию (гемофилия), потемнение эмали зубов и др. У собак по этому же типу наследуется гемофилия.

Наследование таких признаков отклоняется от закономерностей, установленных Г. Менделем. Хромосома Xзакономерно переходит от одного пола к другому, при этом дочь наследует А-хромосому отца, сын — Х-хромосому матери. Наследование, при котором сыновья на следуют признак матери, а дочери — признак отца, получило название «крисс-кросс», или «крест-накрест».
Например, если женщина-дальтоник (ХаХа) выходит замуж за мужчину с нормальным зрением (ХАY), то у их детей наблюдается своеобразная картина перекрестного наследования:

Все дочери получают признак отца, то есть у них нормальное зрение, а все сыновья, получая Х-хромосому матери, будут дальтониками.
Если отец дальтоник, а мать гомозигота и имеет нормальное зрение, то все ее дети будут с нормальным зрением.
Y-сцепленный тип наследования: у человека гены детерминируют развитие семенников, спермиогенез, рост тела, зубов, конечностей. Патологические мутации. затрагивающие формирование семенников и сперматогенез, не могут наследоваться, так как индивиды стерильны.
Признаки, сцепленные с полом, можно использовать для раннего определения пода. Например, у тутового шелкопряда фрагмент аутосомы с геном черной окраски грены был перенесен на W-хромосому, поэтому оплодотворенные яйца имели белый (♂ZZ) и черный (♀ZW) цвет. Из коконов самцов получают на 20 % больше шелковой нити.
Ген S обусловливает серебристую окраску оперения, s — золотистую. Петушки с генотипом ZSZS при рождении серебристого цвета, курочки ZSW — золотистые, что позволяет их сортировать в суточном возрасте. У цыплят в суточном возрасте определяют пол по скорости оперяемости — признаку, обусловленному сцепленным с иолом геном. У цыплят с генотипом kk (петушки) и k- (курочки) оперение развивается быстрее, чем у цыплят с генотипом КК, Кk (петушки) или К- (курочки).
При спаривании медленнооперяющихся кур материнской формы с быстрооперяющимися петухами отцовской формы можно получать медленнооперяющихся петушков и быстрооперяющихся курочек (рис. 3.6).

Ген карликовости вызывает у гомозиготных петухов (dwdw) и кур (dw-) уменьшение массы тела по сравнению с обычной на 30 %. Использование карликовых кур более выгодно по сравнению с курами нормальной величины, поскольку снижаются затраты корма на единицу продукции (на 10—20 % в яичном куроводстве, на 20—25 % в мясном куроводстве) за счет его лучшего использования и создается возможность на тех же площадях птичника содержать большее количество кур (на 25—35 %).
Большой интерес представляют ресурсосберегающие кроссы мясной птицы, в которых селекционеры используют рецессивный ген карликовости dw, находящийся в Z-хромосоме. Этот ген сохраняется у потомства обоего пола только при разведении карликовых особей между собой. При спаривании петухов с геном карликовости и нормальных кур ген карликовости передается только женским особям. При этом получают курочек живой массой на 20 % ниже, чем у обычной птицы. При спаривании этих кур с нормальными петухами (DwDw) полностью исключается проявление гена карликовости у финального гибрида, то есть бройлеры имеют высокую мясную продуктивность.
Кур, принадлежащих к линиям, полученным с использованием гена называют мини-курами.
Аномалии при формировании пола. Фримартины — бесплодные телки, являющиеся близнецами бычков. В среднем около 90 % телок из разнополых двоен являются фримартинами. У них недоразвита репродуктивная система, имеется сходство по экстерьеру во взрослом состоянии с быками. Гормональная теория объясняет явление фримартинизма действием мужских гормонов в эмбриональный период. У бычка они начинают вырабатываться раньше и по анастомозам (в результате срастания кровеносной системы) между кровеносными сосудами попадают в организм телочки, вызывая отклонения в развитии репродуктивных органов. Клеточная теория исходит из того, что при плацентарных анастомозах происходит обмен не только гормонами, но и элементами крови: у телок-фримартинов обнаруживается химеризм (признаки, присущие мужским и женским особям) по эритроцитарным антигенам и половым хромосомам.
Гермафродиты — особи, имеющие недоразвитые органы репродуктивной системы противоположного пола. Истинный гемафродитизм — такое интерсексуальное состояние организма, когда у него имеются одновременно две половые железы — яичник и семенник. Для наружных репродуктивных органов характерны различные степени перехода от одного пола к другому . Основные причины появления гермафродитов: патология мейоза, патология митоза (нарушение распределения половых хромосом и митозе), нарушение структуры половых хромосом.
Если речь идет о двух Х-хромосомах млекопитающих, то в результат нерасхождения половых хромосом возникают женские гаметы, одна из которых имеет две Х-хромосомы, а вторая ни одной, тогда как в норме каждая из них должна нести но Х-хромосоме. Если обозначить эти гаметы через XX и О, то в результате их соединения с нормальными мужскими гаметами (несущими X- и Y-хромосому в соотношении 1:1) возникнут анеуплоидные зиготы.
Неpаcхождение половых хромосом при мейозе и митозе сопровождаемся появлением в фенотипе особен аномалий, затрагивающих морфологические и физиологические системы, при этом существенно снижается или полностью утрачивается воспроизводительная функция.
Проблема рефляции пола. За счет получения особей определенного иола можно получить дополнительную животноводческую продукцию. Например, в зонах интенсивного молочного скотоводства желательно рождение телочек, а в зонах мясного скотоводства — рождение бычков (так как при откорме и нагуле от последних получают больше мяса); в птицеводстве яичного направления — получение курочек. Были проведены различные эксперименты по регулированию пола методами центрифугирования, электрофореза, осаждения спермы. Наблюдался небольшой сдвиг в соотношении полов при осеменении самок разными фракциями спермы. Использовались также биологически активные вещества, аминокислоты.
Разработана методика разделения спермиев по полу, имеющих X-или Y-хромосомы. Компания Cogent (Великобритания) явилась первой в мире, которая стала использовать эту методику на племенных быках в производственных условиях. Первоначально методика разделения спермиев по полу была разработана в корпорации X and Y Incorporation (США). Она основывается на том, что гаметы быков имеют гаплоидный набор хромосом. Следовательно, в одних половых клетках находятся X-хромосомы, а в других — Y-хромосомы. В гаметах с X-хромосомой ДНК. содержится на 4 % больше, чем в гаметах с Y-хромосомой. При окрашивании хромосом половых клеток было установлено. что гаметы с X-хромосомой поглощают на 4 % красителя больше, чем гаметы с К-хромосомой. От количества поглощенного красителя зависит уровень флуоресцентного свечения, которое улавливается компьютером. После этого идет компьютерная обработка данных и, когда сперму пропускают через биметаллические пластины с разной полярностью, спермин сортируют на X- и Y-содержащие гаметы соответственно их заряду. Эффективность методики 90 %. то есть соотношение полов 9:1. Важная особенность этой методики состоит и том, что с се помощью можно отбирать для криоконсервирования спермин без аномалий. Это значительно повышает эффективность воспроизводства и племенной работы.