Филогенез органов выделения позвоночных

02.12.2014

Путь эволюционных изменений мочеотделительного аппарата позвоночных неизменно направлялся от передних выделительных трубочек назад, т. е., на этом пути ясно выступает постепенное угасание мочеотделительной функции трубочек передних отделов туловища одновременно с усилением развития мочевых трубочек задних отделов, концентрирующихся в компактные органы. При эмбриональном развитии этот процесс настолько бросается в глаза, что дал повод различать три самостоятельные генерации почек: 1) предпочки, или пронефроса, 2) промежуточной почки, или мезонефроса, и 3) дефинитивной почки, или метанефроса. На них следует смотреть как на последовательные, эволюционирующие по направлению спереди назад, гомодинамные (метамерные) генерации нефрогенной (почечной) ткани.
С функциональной стороны для всех трёх генераций характерно наличие особого фильтрационного приспособления—почечного тельца (рис. 6—3). Почечное тельце представляет изменённую у своего начального участка трубочку, эпителиальная стенка которой расширяется и формирует чашеобразную складку, В последнюю входит петля артериального сосудика, превращающаяся в сеть переплетающихся капилляров—сосудистый клубочек, а складка трубочки становится капсулой клубочка. Это образование (капсулы и сосудистого клубочка) получило название почечного тельца. Экскреторная функция осуществляется эпителием почечных трубочек.

Одновременно с преобразованием мочевого аппарата протекали изменения и в отводящих каналах полового аппарата. В области предпочки развивался отводящий путь для полового аппарата самки, а промежуточная почка частично превратилась в отводящий путь для клеток полового аппарата самца.
Эмбриональное развитие системы мочеотделения позвоночных в основном совпадает с данными филогенеза.

Предпочка

Предпочка, или пронефрос—pronephros (рис. 6—А, В),—у взрослых позвоночных продолжает функционировать лишь как исключительное явление, имеющее место, например, у круглоротых и у очень немногих костистых рыб. Однако у позвоночных, у которых эмбриональное развитие происходит быстро, как, в частности, у амфибий, предпочка функционирует в течение всего периода их личиночного состояния. У всех остальных позвоночных, в том числе и у млекопитающих, предпочка отсутствует даже в эмбриональной жизни, но у анамний не целиком; обычно одна из воронок пронефроса сохраняется, становится относительно большой и служит у самок в качестве начала выводного полового протока, т. е. яйцепровода. У млекопитающих не замечается даже такого изменения функции пронефроса в яйцепровод; у них развивается в области пронефроса новая воронка для перемещения созревших яйцевых клеток.
У различных позвоночных число мочеотделительных трубочек пронефроса неодинаково и колеблется от одной пары до двенадцати, но чаще бывает 3—4 пары. Трубочки пронефроса развиваются из стенки полости тела, на границе сомита и боковой пластинки, от сегментных ножек. Они открываются в общий отводящий проток предпочки, или первичный почечный проток (5). У воронки каждого канальца имеется почечное тельце—или наружное, более просто устроенное (2), или внутреннее (3).

Промежуточная почка

Промежуточная почка, или мезонефрос—mesonephros (рис. 6—С),— представляет следующую генерацию нефрогенной ткани и развивается как позднейшая стадия предпочки и позади неё. Мезонефрос лишь в начале формирования обнаруживает метамерность в своём расположении, которая в дальнейшем тушуется (за исключением некоторых круглоротых). Из первичных мезонефрических трубочек вырастают ветви—зачатки новых (вторичных и третичных) трубочек; благодаря этому усложняется и увеличивается масса работающего почечного эпителия. Трубочки связываются соединительной тканью в компактный орган, в котором обильно разрастаются сосуды. Мезонефрос функционирует до конца жизни у всех анамний (рыб и амфибий). У хвостатых амфибий сохраняются воронки, открывающиеся в полость тела. У остальных позвоночных, в том числе и у млекопитающих, этот орган, хотя и вполне сформированный, функционирует лишь в определённый период эмбриональной жизни. Только у немногих рептилий (некоторые ящерицы), а среди млекопитающих у клоачных и сумчатых мезонефрос некоторое время остаётся и после эмбрионального периода.
Проток предпочки, или первичный почечный проток, с момента впадения в него мезонефрических канальцев получает уже название вторичного почечного (вольфова) протока, или протока промежуточной почки (его часто называют первичным мочеточником).
Наряду с этим самым древним и типичным способом развития, наблюдается ряд вариаций, небезынтересных для уяснения путей возникновения дефинитивной почки, т. е. метанефроса млекопитающих.
Во-первых, у некоторых амфибий (гимнофионы) в области тех же зачатков, называемых нефротомами, или неврогенными ножками, от материнской почвы совершенно отшнуровывается по полому стебельку, из которых каждый потом превращается в пузырёк. Этот пузырёк впоследствии открывается в виде воронки в полость тела: в другую сторону пузырёк удлиняется, принимая форму трубочки, и впадает в проток предпочки, который и получает на этой стадии название протока промежуточной почки, или вторичного почечного протока.
Во-вторых, у многих амниот от каждой нефрогенной ножки отшнуровывается не полный стебелёк, а сплошной клеточный комочек, превращающийся потом в полый пузырёк, в дальнейшем проделывающий описанный цикл развития.
В-третьих, у некоторых позвоночных (ганоидов и амфибий) нефрогенные ножки той же области, отшнуровываясь, срастаются вместе в сплошную нефрогенную (почечную) ткань. Она уже затем распадается на метамерные отдельные клеточные комочки, которые преобразуются в пузырьки, и т. д. Этот наиболее отдалённый от примитива способ развития чрезвычайно близок к формированию канальцев метанефроса, т. е. окончательной почки млекопитающих.
Почечные тельца, т. е. капсула и сосудистый клубочек, при мезонефросе всегда развиваются у начала трубочки (С, 3). Сами мочевые трубочки, удлиняясь, сильно извиваются в своём ходе (4); из них некоторые, позднее появляющиеся (7), открываются в первоначальные трубочки или же прямо в тот же проток промежуточной почки, который у большинства рыб и амфибий впадает в клоаку. Такова картина небольших различий этой единой для всех позвоночных организации.

Дефинитивная почка

Дефинитивная почка, или метанефрос,—metanephros s. renes,—как третье поколение нефрогенной ткани (рис. 7—С), развивается только у рептилий, птиц и млекопитающих. В полном виде метанефрос у амниот формируется из двух зачатков: мочеотделительного и самостоятельного—выводящего.
Мочеотделительная часть (С, 7) развивается почти так же, как мезонефрос у некоторых анамний (ганоиды и амфибии). Нефрогенные ножки, происходящие из обычного зачатка позади мезонефроса, сливаются в сплошную нефрогенную ткань, которая уже потом распределяется на клеточные участки.
Они становятся полыми и, открываясь в ветви нового выводящего пути, формируют довольно сложные извивающиеся мочеотделительные трубочки. Эти канальцы никогда не сообщаются с полостью тела, а следовательно, не образуют воронок. На своём конце они несут почечные тельца (7).
Выводящая часть (8) появляется в качестве самостоятельного отпрыска от заднего конца протока промежуточной почки (3) и вступает в соединение с мочеотделительными трубочками, образуя отводящую зону почек. Этот новый канал, отъединяющийся на заднем конце, получает название дефинитивного мочеточника (ureter), а проток промежуточной почки становится исключительно семяпроводом (для выведения половых клеток).
Мочеточник у всех амниот, как это видно из хода эмбрионального развития, первоначально открывается в клоаку.

Промежуточный участок отводящих путей между мочеточниками и мочеполовым каналом у амниот образует расширенный резервуар—мочевой пузырь. Лишь у некоторых ящериц он совершенно отсутствует, но у большинства их имеется, хотя и располагается в различных местах: у одних, как и у змей, на спинной стороне клоаки в виде простого её выпячивания; у других—на брюшной стороне клоаки, но в качестве расширения начального участка аллантоиса; у третьих—брюшной мочевой пузырь или очень рудиментарен (крокодил) или исчезает в эмбриональной жизни (птицы; впрочем, и у последних его ещё можно обнаружить в молодом возрасте).
Все млекопитающие имеют мочевой пузырь с брюшной стороны; он возникает у них или из аллантоиса (однопроходные и сумчатые), или из аллантоиса и клоаки в участке их соприкосновения (все плацентарные).