Класс пресмыкающиеся - Reptilia

09.12.2014

Пресмыкающиеся, или рептилии,-настоящие сухопутные животные, которые могут жить, размножаться и развиваться вдали от водоемов, часто в очень засушливых условиях. Некоторые рептилии вторично перешли к жизни в воде, но сохранили главные особенности наземных животных. К современным пресмыкающимся, которым посвящена эта характеристика, относятся ящерицы, змеи, черепахи, крокодилы и др.
Наружное строение. Тело пресмыкающихся (рис. 155) более гибкое и лучше приспособлено к быстрому передвижению по суше, чем тело земноводных. Голова подвижнее соединена с позвоночником, развита шея, почти не выраженная у амфибий. Ноги развиты хорошо (за исключением змей и ряда ящериц, у которых конечности атрофировались), хвост у большинства видов длинный, гибкий, способный к разнообразным движениям. Кожа покрыта роговыми чешуями эктодермального происхождения и хорошо защищает тело от высыхания; форма и величина чешуй разнообразны. Ороговевший покров периодически сбрасывается во время линьки. У черепах и крокодилов в мезенхимном слое развиваются окостенения, покрытые сверху роговыми щитками. Кожа сухая, лишенная желез (за некоторыми исключениями). Окраска наружных покровов довольно разнообразна и у тропических видов может быть очень яркой. У многих видов она имеет защитное значение, так как благодаря ей животные менее заметны на фоне окружающей среды.
Нервная система. Нервная система рептилий в связи с их более подвижным и сложным образом жизни развита лучше, чем у земноводных (см. рис. 133, Г). Мозжечок в связи с усложнением органов передвижения и необходимостью сохранять равновесие в очень неустойчивых положениях развит лучше, чем у земноводных. Передний мозг значительно больших размеров, чем у земноводных, его строение усложняется, на поверхности образуется кора (у земноводных были лишь зачатки ее). Поэтому у пресмыкающихся быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой, так как возрастает способность к образованию условных рефлексов. Следовательно, рептилии лучше, чем их предки, могут приспосабливаться к изменениям среды. Спинной мозг длинный, его утолщения в связи с иннервацией передних и задних ног, а также плечевое и поясничное сплетения развиты лучше, чем у амфибий.

Класс пресмыкающиеся - Reptilia

Из органов чувств у большинства пресмыкающихся хорошо развиты глаза; они более подвижны, чем у земноводных, и прикрыты веками. Многие рептилии видят на довольно большом расстоянии. У ряда рептилий в крыше черепа имеется теменной орган — глаз, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражений. Имеются некоторые прогрессивные изменения лабиринта, в связи с чем восприятие звуков улучшается. В среднем ухе по-прежнему имеется одна слуховая косточка; барабанная перепонка лежит не на поверхности, как у амфибий, а в небольшом углублении. Между внутренним и средним ухом появляется второе окошечко, в результате чего улучшается передача звуков лабиринту. Органы вкуса у большинства видов развиты слабо. Обоняние развито лучше, чем восприятие вкусовых ощущений. В осязании большую роль играет язык.
Двигательная система и скелет. Улучшение двигательных способностей пресмыкающихся по сравнению с земноводными связано со значительным прогрессом нервной системы, более совершенным строением, большим разнообразием мускулатуры и укреплением скелета как опоры всего тела, а также усложнением всей организации.
Скелет (рис. 156) почти полностью окостенел (у амфибий же в скелете было еще много хряща). Мозговая коробка целиком костная и более вместительная, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа древних пресмыкающихся, как и стегоцефалов, была сплошной; позднее в ней появились височные ямки - одна или две, что уменьшило массу этой части скелета. У крокодилов и некоторых других рептилий развито твердое небо, отделяющее носовую полость от ротовой (о значении твердого неба сказано дальше в разделе о пищеварении) Нижние челюсти, как и у земноводных, подвешены к мозговому черепу при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей.
Класс пресмыкающиеся - Reptilia

Очень характерные изменения произошли в первых двух позвонках: тело первого позвонка — атланта приросло в виде зубца ко второму — эпистрофею, и кольцеобразный атлант может вращаться вокруг зубца эпистрофея. Вследствие этого голова рептилий более подвижна, чем у земноводных. Атлант соединяется с черепом при помощи одного мыщелка.
Кости конечностей лучше развиты, их прочность увеличилась. В задних ногах имеется очень характерное для рептилии сочленение между проксимальными и дистальными костями предплюсны - интертарсалъное сочленение. Следовательно, голень и проксимальный ряд костей предплюсны действуют как одно целое. Прочность таза возросла, обе его половины связаны между собой двумя сращениями: лобковым и седалищным. Крестцовых позвонков обычно два (у земноводных один). Хорошо развитые ребра соединяют грудину с позвоночником. Развитие грудной клетки имело важное значение для усовершенствования механизма дыхания. Плечевой пояс конечностей, соединенный с грудиной, является прочной опорой для передних ног.
Кровеносная система. Сердце, как и у амфибий, трехкамерное (см. рис. 134, Г; 157), но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки; у крокодилов она уже полная и сердце у них становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение венозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов у них еще нет, даже у крокодилов, как это видно из нижеследующего описания. В левое предсердие поступает артериальная кровь — она идет из легких. В правое предсердие поступает венозная кровь — она собирается из всех частей тела. Далее кровь из обоих предсердий поступает в желудочек: в правую его половину — венозная, в левую — артериальная. Благодаря наличию перегородки, хотя и неполной, кровь в желудочке меньше смешивается, чем у земноводных. Артериального конуса нет и главные артериальные стволы отходят непосредственно от сердца.
Класс пресмыкающиеся - Reptilia

От правой стороны желудочка (см. рис. 134, Г) отходят легочные артерии (бывшая четвертая пара жаберных артерий), несущие в легкие венозную кровь. Бывшая третья пара жаберных сосудов атрофировалась. Вторая пара сосудов состоит из двух дуг аорты: правая дуга начинается от левой части желудочка и несет артериальную кровь, левая дуга начинается от правой части желудочка (но ближе к левой части желудочка) и несет смешанную кровь. От правой дуги аорты отходят сонные артерии (бывшая первая пара жаберных сосудов), идущие в голову и, следовательно, снабжающие мозг, особенно чувствительный к недостатку кислорода, артериальной кровью. Обе дуги аорты соединяются в аорту, которая разветвляется в конце концов на множество артерий. Таким образом, организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земноводных, что способствует более интенсивному обмену веществ.
Дыхательная система. Пресмыкающиеся ведут более подвижный образ жизни, чем земноводные, кожа их ороговела и для дыхания непригодна. Поэтому легкие пресмыкающихся лучше развиты. Они представляют собой довольно объемистые мешки (см. рис. 153, В, Г) с множеством мелких перекладин на внутренних стенках. Перекладины способствуют увеличению поверхности газообмена. Воздух поступает в легкие, пройдя предварительно длинную трахею (у земноводных она была в зачаточном состоянии, которая разветвляется на два бронха). В связи с развитием грудной клетки и связанных с ней мышц механизм вдоха и выдоха более совершенный. Увеличение объема легких и поступление в них воздуха происходит путем расширения грудной клетки, сжатие ее обусловливает выдох.
Выделительная система. У пресмыкающихся выделяется больше продуктов диссимиляции, чем у земноводных. В связи с этим, а также потому, что их ороговевшая и лишенная желез кожа не участвует, как у амфибий, в выделении, у них развились более сложные почки — тазовые, или вторичные. Эти органы целиком или частично находятся в тазовой области около позвоночного ствола (рис. 157). Основу тазовых почек (см. рис. 135,5; 136, В, Г) составляют почечные канальцы без воронок. Капсулы канальцев окружают кровеносные клубочки. Капсулы длиннее, чем в туловищных почках, и гуще оплетены кровеносными сосудами. Из капилляров клубочка в капсулу проникают продукты диссимиляции, растворенные в большом количестве воды. Так образуется первичная моча. Когда последняя движется по длинному канальцу, часть воды отсасывается обратно в кровь, что очень выгодно для наземных животных, все время подвергающихся опасности высыхания. Из почки моча по мочеточнику стекает в заднюю часть кишечника — клоаку (рис. 157), с которой связан мочевой пузырь. В мочевом пузыре моча накапливается до выведения ее из организма. Следует отметить, что у эмбрионов рептилий имеется очень слабо развитая предпочка и хорошо развитая туловищная почка. Последняя у ряда видов ящериц функционирует у молодого животного некоторое время после вылупления его из яйца.
Пищеварительная система. У пресмыкающихся пищеварительная система развита лучше, более дифференцирована, чем У земноводных. В ротовой полости вследствие постепенного развития твердого неба намечается отделение ее от носовой полости, что облегчает как акт дыхания, так и акт захвата пищи. Зубы в основном сосредоточены на челюстях, но иногда имеются и на других костях (крыловидных и небных), число зубов велико, но разделения функций между ними еще нет, и они служат почти исключительно для захвата пищи. Слюнные железы развиты значительно лучше, чем у наземных амфибий. Желудок достигает значительных размеров. Печень и поджелудочная железа хорошо развиты. Общая длина кишечника заметно увеличивается (главным образом за счет тонкого отдела), пищеварительном аппарате рептилий улучшается механическая и химическая обработка пищи. Современные пресмыкающиеся в большинстве случаев питаются продуктами животного происхождения; растительноядных форм среди них мало.
Размножение. Парные семенники лежат в брюшной полости по бокам поясничного отдела позвоночника. Сперматозоиды выходят через бывшие вольфовы каналы, которые в связи с отсутствием у взрослых рептилий туловищных почек выполняют функции только семяпроводов (см. рис. 136, В). У самцов земноводных и некоторых групп рыб вольфовы каналы, как известно, являются одновременно и мочеточниками и семяпроводами. Яичников — два, в период размножения они сильно разрастаются. Яйцеклетки выводятся, как и у земноводных, через мюллеровы каналы, которые представляют собой очень длинные, способные к сильному растяжению трубки. Функционирующих вольфовых каналов у самок нет (см. рис. 136, Г).
У всех пресмыкающихся оплодотворение только внутреннее. Почти у всех представителей класса имеются совокупительные органы — непарные или парные, находящиеся в клоаке (рис. 158). Соединение яйцеклеток и живчиков происходит в верхней части мюллеровых каналов (т. е. яйцеводов). Оплодотворенные яйца окружаются питательными веществами и размеры их по сравнению с яйцами (икрой) амфибий сильно увеличиваются. На поверхности яиц выделяется оболочка (скорлупа) — твердая у черепах и крокодилов и пергаментообразная — у ящериц и змей.
Класс пресмыкающиеся - Reptilia

Развитие. Развитие прямое. Рептилии откладывают яйца в землю, под камнями, листьями и т. д., где они развиваются под действием солнечного тепла. У ряда видов (например, у гадюки) развитие яиц совершается в половых путях самки и сразу после откладки яиц вылупляются детеныши, т. е. для них характерно яйцеживорождение. У немногих видов наблюдается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с сосудами яйцевода и эмбрион получает часть питательных веществ из организма матери. Интересно, что у пресмыкающихся (крокодилов, ряда черепах и т. д.), проводящих значительную часть жизни в воде, развитие яиц происходит только на суше. Te же пресмыкающиеся, которые всю жизнь проводят в воде (морские змеи), живородящи. Нет ни одного вида рептилий, у которого бы яйца развивались в воде. Это - существенное отличие от земноводных.
Яйца и зародыши рептилий обладают рядом приспособлений для развития на суше. Во-первых, яйца покрыты скорлупой и другими яйцевыми оболочками, которые защищают от высыхания и повреждений. Во-вторых, у зародышей развиваются особые зародышевые оболочки - серозная, амнион и аллантоис, которые имеют большое значение для обеспечения эмбрионального развития животных на суше. Серозная оболочка и амнион развиваются из одной и той же двойной складки тела зародыша, происходящей из эктодермы и мезодермы (рис. 159). Эта складка появляется в виде двух зачатков с двух противоположных сторон, которые растут навстречу друг другу и смыкаются над зародышем. Наружная часть складки превращается в серозу (ее наружный слой — эктодермальный, внутренний — мезодермальный), а внутренняя - в амнион (его наружный слой мезодермальный, а внутренний - эктодермальный). Полость, образуемая амнионом, наполнена водянистой жидкостью, благодаря чему развитие происходит во влажной среде, и зародыш защищен от высыхания и последствий различных сотрясений, особенно опасных в условиях воздушной среды. Икра бесчелюстных, рыб и земноводных развивается в водной среде и поэтому не нуждается ни в скорлупе, ни в амнионе. Сероза служит для соединения с яйцевыми оболочками.
Класс пресмыкающиеся - Reptilia

Аллантоис развивается в виде двухслойного пузыря, ответвляющегося от задней части кишечника зародыша. Наружный слой его - мезодермальный, внутренний — энтодермальный. Постепенно разрастаясь между серозой и амнионом, аллантоис тесно прилегает к первой (рис. 159). В его стенках развиваются кровеносные сосуды, при помощи которых кислород через наружные оболочки яйца проникает в тело зародыша. В полости аллантоиса накапливаются жидкие продукты диссимиляции, выделяемые зародышем. Оболочки икринок бесчелюстных, рыб и амфибий очень тонкие и через них легко осуществляется газообмен и выходят наружу растворенные продукты диссимиляции. Поэтому этим животным не нужен был аллантоис. Питание зародыша совершается за счет запасных веществ, содержащихся в желточном мешке. Таким образом, развитие яиц пресмыкающихся на суше надежно обеспечено. Понятно, что приспособления позвоночных к развитию на суше возникли в процессе длительной эволюции древних рептилий.
Анамнии и амниоты. Всех позвоночных принято делить на две группы: позвоночных без амниона (и других зародышевых оболочек) - Anamnia и позвоночных с амнионом (и с другими зародышевыми оболочками) — Amniota. К анамниям относятся низшие позвоночные — круглоротые, рыбы и земноводные. Эти животные постоянно живут в воде или связаны с водной средой. К амниотам относятся высшие позвоночные — пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, т. е. сухопутные позвоночные и их потомки, ставшие вторичноводными животными. Развитие зародышевых оболочек имело большое значение для приспособления к жизни на суше.
Происхождение. Пресмыкающиеся произошли от более совершенных представителей палеозойской группы земноводных — стегоцефалов. Как полагают палеонтологи, возникновение рептилий относится к концу каменноугольного периода. Первые представители рассматриваемого класса были, конечно, еще недостаточно приспособлены к жизни на суше. До появления пресмыкающихся на суше не было настоящих сухопутных позвоночных, но она уже была заселена растениями, различными членистоногими (в особенности насекомыми) и некоторыми другими беспозвоночными. Поэтому те стегоцефалы, которые могли временно удаляться на более значительное расстояние от берегов водоемов, чем другие представители той же группы, имели в изобилии пищу и мало подвергались нападению врагов. Удаляться же от водоемов могли те земноводные, которые быстрее двигались и поэтому до возвращения в воду их кожа не успевала подсохнуть. Постепенно организация первых рептилий перестраивалась, но, по-видимому, они еще долгое время возвращались в водоемы где происходило их размножение и развитие. В конце концов появились формы, у которых размножение и развитие могло происходить на суше сначала в условиях значительной влажности, а потом и в более сухих условиях. Появлению рептилий и их широкому распространению способствовало то, что в конце каменноугольного периода и неоднократно в течение пермского периода климат становится засушливым.
Все больше и больше приспособляясь к жизни на суше пресмыкающиеся распространились по всему земному шару и распались на ряд групп (рис. 160). Господство рептилий длилось в течение всей мезозойской эры. Многие виды достигли гигантской величины (например, диплодок имел в длину до 26 м, бронтозавр — 20 м и т. д.). Наряду с хищниками было много травоядных форм. Появились летающие и вторичноводные рептилии. В конце мезозойской эры с изменением условий жизни и широким распространением птиц и млекопитающих произошло массовое вымирание упомянутых пресмыкающихся. Тогда же возникли и стали довольно многочисленными в течение следующей эры (кайнозойской) новые группы рептилий — ящерицы и происшедшие от них змеи, которые лучше мезозойских представителей того же класса были приспособлены к новым условиям жизни. Из старых же групп пресмыкающихся до настоящего времени сохранился лишь один вид первоящеров, небольшое количество видов крокодилов и, сравнительно с ящерицами и змеями, малочисленная группа черепах. Современные пресмыкающиеся распространены преимущественно в теплых странах. В зонах с умеренным климатом их немного.
Класс пресмыкающиеся - Reptilia