Класс костные рыбы - Osteichthyes

09.12.2014

Костные рыбы — самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий более 19 000 видов, т. е. почти в 35 раз больше, чем современных хрящевых рыб. Несколько десятков видов класса, имеющих ограниченное распространение на земном шаре, относятся к остаткам древних групп, в строении которых сохранился ряд признаков их предков — хрящевых рыб. Более же 99% видов класса принадлежит к большому количеству отрядов так называемых костистых рыб, широко распространенных в морских, пресных и солоноватых водоемах. Самые древние костные рыбы, получившие название ганоидных, возникли еще в начале девонского периода. Они были хорошо защищены очень толстой чешуей и другими наружными тяжелыми костными образованиями, что свидетельствует об их недостаточном приспособлении к плаванию. Первые костистые рыбы появились еще в середине триаса, но их эволюция шла долгое время очень медленно и только во второй половине мелового периода она резко ускорилась и достигла удивительного расцвета уже в третичном периоде. Основная масса видов костистых рыб прекрасно приспособлена к постоянному плаванию, меньшее количество видов перешло к малоподвижному образу жизни, сохранив ряд преимуществ своих активных предков. Ниже приведенная характеристика почти целиком относится к костистым рыбам (рис. 142).

Класс костные рыбы - Osteichthyes

Наружное строение. Форма тела быстро плавающих видов — торпедовидная, т. е. сравнительно удлиненная, с относительно невысоким туловищем, у посредственных пловцов туловище более высокое, тело менее длинное, у мало подвижных донных рыб — форма тела уплощенная.
Кожа покрыта костными чешуйками, черепицеобразно налегающими друг на друга, вследствие чего сохраняется достаточная гибкость тела. Чешуйки — сравнительно тонкие пластинки и поэтому легкие, что так важно для плавающих рыб. Количество чешуек в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно. С возрастом это количество не меняется, но размеры чешуек увеличиваются. В холодное время года рост рыб и их чешуек прекращается, поэтому на чешуйках многих видов видны так называемые годовые кольца, на основании подсчета которых можно судить о возрасте рыб (рис. 143, В). У ряда видов чешуйчатый покров может быть сильно редуцирован. Что касается упомянутых ранее примитивных групп класса (осетровых и др.), то у них в коже имеются костные образования иного строения, чем чешуя костистых рыб.
Класс костные рыбы - Osteichthyes

В коже множество желез, выделяющих слизь, и клеток с пигментами, придающими большинству рыб серебристую окраску, благодаря которой они мало заметны в воде. Дойные рыбы имеют более темную окраску. Спинная и брюшная половины тела могут отличаться по своей окраске.
Величина тела костных рыб различна: от нескольких сантиметров до нескольких метров. В отличие от хрящевых рыб и древних костных рыб среди костистых рыб множество мелких видов, что имеет значение для освоения биотопов, недоступных более крупным рыбам.
Нервная система. Передний мозг меньшей величины, чем у акул, и проще устроен. Средний мозг чаще всего превосходит по своей величине передний мозг, мозжечок у хорошо плавающих видов достигает значительной величины, Органы чувств в основных чертах построены так, как у современных хрящевых рыб. Многочисленными исследованиями, выполненными в течение последних десятилетий, доказано, что рыбы хорошо приспособлены к восприятию различных звуков, что облегчает им, в частности, общение внутри популяций. Зрение рыб рассчитано на небольшое расстояние, так как в воде видеть далеко, как правило, невозможно. Хрусталик круглый, кривизна его меняться не может, а приспособление к видению различно удаленных предметов достигается перемещением его при помощи так называемого серповидного отростка (рис. 144, Г). Сейсмосенсорные органы (рис. 144, В) имеются у всех костных рыб. Способность к восприятию химических, температурных и других изменений среды развита хорошо. В общем, нервная система рыб обеспечивает им передвижения (у ряда видов на очень далекие расстояния) в определенном направлении (см. «Миграции»),
Класс костные рыбы - Osteichthyes

Двигательная система и скелет. Главная масса мышц, как и у хрящевых рыб, состоит из хорошо развитых в верхней половине тела боковых мышечных сегментов (рис. 144, А) и мощных мышц хвоста, опирающихся на позвоночный столб. Специальные мышцы, дифференцированные на множество пучков, обеспечивают движения непарных и парных плавников, жаберных крышек, подъязычных и жаберных дуг, челюстей и других костей начального отдела пищеварительного аппарата.
Главным отличием скелета рассматриваемого класса рыб от скелета хрящевых рыб является его окостенение (см. рис. 143). Позвоночный столб состоит из большого количества двояковогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между которыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, в котором проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отходят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они оканчиваются свободно в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки. Только у примитивных групп класса (у осетровых и др.), число видов которых незначительно, сохраняется хорошо развитая хорда.
Мозговой отдел черепа (см. рис. 143, Б) представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха. Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сошника, парасфеноида (широкой, длинной кости, очень характерной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния, по бокам расположены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно пять), защищающих органы слуха и равновесия. Следовательно, в состав черепа костных рыб входит очень много костей. У высших позвоночных происходит слияние ряда этих костей между собой.
Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым прикрепляются жабры, у большинства рыб пять (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из нескольких костей. Верхняя из этих косточек — подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому черепу в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Следовательно, подъязычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость (гиомандибуляре) подвешивает этот отдел к мозговому черепу.
Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верхнечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межчелюстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: небная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу — к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального черепа несли жабры, впоследствии же передние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.
Скелет плавников. У костных рыб пластинки плавников (см. рис. 143, А) поддерживаются костными лучами. Одни лучи — мягкие, состоящие из ряда костных элементов; другие — твердые, цельные, и концы их заострены. Лучи непарных плавников поддерживаются рядом костных элементов (плавниковых подпорок). Парные плавники (грудные и брюшные) опираются на пояса конечностей. Передний (или плечевой) пояс конечностей состоит из нескольких костей, которые прикрепляются к черепу. Задний (или тазовый) пояс конечностей устроен проще переднего. Он состоит, как правило, из двух пластинок (левой и правой), соединенных между собой, и с осевым скелетом не связан. Скелет хвостового плавника образован плавниковыми лучами, которые опираются на заднюю часть позвоночника. Первоначально хвостовой плавник был цельным, затем в процессе эволюции в нем появилась выемка, которая делила плавник на две лопасти: верхнюю и нижнюю, затем верхняя постепенно развилась лучше, чем нижняя. Плавник с более сильно развитой верхней лопастью (в которой находится конечная часть позвоночного столба) называется гетероцеркальным, он характерен для акул, осетровых и других рыб (см. рис. 137; 142, А). Сильное развитие верхней лопасти связано с тем, что у более примитивных рыб, вследствие отсутствия плавательного пузыря, верхняя часть тела тяжелее нижней. Появление у костных рыб плавательного пузыря на спинной стороне уменьшило массу последней, и хвостовой плавник стал у них (за некоторыми исключениями) равнолопастным, или гомоцеркальным, но кончик позвоночного столба остался загнутым кверху.
Плавательный пузырь. Костный скелет, как уже отмечалось, имеет ряд преимуществ по сравнению с хрящевым скелетом, но он тяжелее последнего. Поэтому у костных рыб развился специальный орган, уменьшающий массу их тела, — плавательный пузырь (рис. 144, Б). Этот орган довольно велик и, за немногими исключениями, лежит над кишечником. от передней части которого он ответвился. У одних рыб (открытопузырных) пузырь остается соединенным с пищеварительной трубкой, у других (закрытопузырных) — он полностью отделяется. Пузырь может быть разделен на две части (например, у карповых) или быть цельным (например, у окуневых). Плавательный пузырь наполнен смесью газов: азотом, кислородом и углекислым газом, соотношение между которыми у разных видов и в разных условиях различно. В стенках пузыря имеются густые сплетения кровеносных сосудов, из которых происходит выделение газов. Благодаря плавательному пузырю плотность тела рыб близка к тому же показателю воды, и им легко держаться в водной среде. Этот орган облегчает поднятие и погружение рыб.
При расширении плавательного пузыря плотность тела рыбы уменьшается, и рыба всплывает. Сокращение объема пузыря приводит к противоположным результатам: увеличению плотности тела рыбы и ее погружению. Плавательный пузырь имеется не у всех видов. Он отсутствует у рыб, проводящих всю жизнь на дне и редко плавающих, а также у некоторых рыб, которым приходится быстро перемещаться на разную глубину. У ряда рыб плавательный пузырь играет некоторую роль в процессе дыхания.
Кровеносная система. Сердце, как и у хрящевых рыб, двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка, сохраняется один круг кровообращения. Из желудочка кровь попадает в луковицу аорты (см. рис. 139), стенки которой состоят из гладких мышц и не способны к самостоятельным сокращениям. Артериальный конус сохраняется только у примитивных групп класса (у осетровых и др.).
Дыхательная система. Жаберный аппарат состоит из жаберных лепестков, расположенных на жаберных дугах и в совокупности образующих большую поверхность, через которую происходит интенсивный газообмен. Жабры прикрыты с каждой стороны крышками, состоящими из нескольких плоских костей. Вода активно заглатывается рыбами, проходит между жаберными лепестками, омывает их, отдавая кислород и поглощая углекислый газ, и выходит наружу через жаберные щели. В момент выхода воды из щелей жаберные крышки приподнимаются специальными мышцами. Таким образом, жаберный аппарат костных рыб более совершенен, чем тот же аппарат хрящевых рыб, и лучше защищен, чем у последних. Небольшое количество кислорода рыбы получают и через кожу.
Выделительная система. Почки — туловищные, расположенные в виде двух удлиненных темно-красных тел вдоль позвоночного столба. У большинства костных рыб каналы (вольфовы каналы) обеих почек, как правило, соединяются дистальными концами и открываются наружу специальным мочевым отверстием. У многих рыб имеется мочевой пузырь (рис. 144, Б). У небольшого числа видов вольфовы каналы открываются в заднюю часть кишечника, т. е. в клоаку.
Пищеварительная система. Основные части пищеварительного аппарата костных рыб (рис. 144, Б) те же, что и у хрящевых, однако имеются и некоторые существенные отличия. У подавляющего большинства костных рыб нет спирального клапана. У ряда видов в месте перехода желудка в тонкую кишку имеются пилорические придатки, число которых у разных видов и различных экземпляров одного и того же вида различно (см. рис. 140, Б). Эти придатки увеличивают поверхность кишечника. Задняя часть кишечника почти у всех представителей класса открывается наружу независимо от мочевого и полового аппаратов, т. е. у них нет клоаки.
Строение пищеварительнои системы различно в зависимости от характера питания. Хищники имеют широкий рот, усаженный как правило, острыми большими зубами; глотка и пищевод у этих рыб широкие, желудок имеет форму мешка и хорошо отделен от кишки (рис. 144,Б), кишечник значительно короче, чем у растительноядных форм. У рыб, питающихся мелкими организмами, рот мал и часто лишен зубов, глотка и пищевод узкие, желудок мало расширен и слабо отделен от кишечника или даже совсем не развит. У видов, отыскивающих пищу в иле, околоротовые части могут вытягиваться в трубочку. Растительноядные формы имеют очень длинный кишечник (так, например, у толстолобика, живущего в р. Амур, кишечник в 13 раз длиннее тела). У карповых и некоторых других рыб в глотке имеются особые глоточные зубы, которые служат для пережевывания пищи. Пища попадает в рот рыб с водой, на жаберных дугах имеются выросты (жаберные тычинки); обращенные внутрь, они образуют фильтр, задерживающий пищевые частицы в глотке. Поджелудочная железа, как правило, состоит из мелких долек, которые рассеяны по брыжейке.
Исследования, выясняющие, чем питаются промысловые рыбы и сколько корма они потребляют, имеют немаловажное практическое значение. Пользуясь результатами таких исследований, можно разрешить ряд практических вопросов: сколько рыб можно вырастить в данном водоеме на естественных кормах, каких рыб разводить, какие рыбы, не сходные по питанию, могут жить вместе и т. д. Состав пищи у одного и того же вида может меняться в зависимости от условий жизни в водоеме. При отсутствии обычной пищи рыбы могут жить за счет других пищевых ресурсов.
Размножение и развитие. Костные рыбы, за несколькими исключениями, раздельнополы. Половые железы, как правило, не связаны с выделительной системой, как у хрящевых и у немногих костных рыб, и самостоятельными короткими каналами открываются наружу. Самцы ряда видов отличаются от самок размерами тела, окраской и т. д. Во многих случаях внешние половые отличия незаметны. Оплодотворение у костных рыб, как правило, внешнее: самки выметывают икру, а находящиеся тут же самцы выпускают семенную жидкость. Внутреннее оплодотворение и живорождение имеют место сравнительно у немногих видов. Самки, обремененные зародышами, были бы менее приспособлены к плаванию и скорее уничтожались бы хищниками.
Созревание половых желез зависит от разных внутренних и внешних факторов и в сильной степени — от выделения в кровь специальных гормонов гипофиза. Советские ученые на основании обширных исследований показали, что, впрыскивая в кровь рыб указанные гормоны, можно на определенных стадиях развития ускорить (стимулировать) наступление периода размножения. Оплодотворение можно произвести искусственно. Возможность искусственного оплодотворения впервые была доказана русским рыбоводом В. П. Врасским в 1857 г., который смешивал в сосудах в присутствии небольшого количества воды икру и семя. Такой способ оплодотворения получил название сухого или русского способа. Стимуляция созревания половых желез и искусственное оплодотворение широко используются при разведении ценных пород рыб в специальных резервуарах в рыбных питомниках. Оплодотворенная икра развивается в наиболее благоприятных условиях, вылупившаяся из икринок молодь некоторое время подкармливается, а затем по достижении определенных размеров выпускается в естественные водоемы.
Во многих случаях самки рыб выметывают икру на водные растения, различные подводные предметы и т. д. Некоторые рыбы вырывают специальные ямки на дне и туда откладывают икру. Сравнительно редко икра развивается в толще воды. Большинство костных рыб не проявляет заботу о потомстве, и масса икры и мальков погибает. Поэтому количество откладываемых рыбами икринок, как правило, очень велико (у карпа от 93 тыс. до 1,6 млн., у трески от 2,5 млн. до 10 млн. и т. д.) и только небольшая часть их благополучно заканчивает развитие.
Рост рыб сначала идет очень быстро, потом он все больше замедляется, но продолжается до конца жизни. Скорость роста и достигаемая величина тела зависят от наследственных задатков и условий окружающей среды. При плохом питании, недостатке кислорода и т. д. рост может сильно замедляться. Изучение роста рыб имеет большое практическое значение, так как позволяет выяснить, как восстанавливаются запасы рыб в естественных водоемах, как ведется данное рыбное хозяйство, какие условия благоприятствуют достижению рыбами большой массы и т. д.
Миграции. Одни рыбы постоянно живут в морях, другие в пресных водах. Многие рыбы (большинство осетровых, многие лососевые, некоторые сельдеобразные и др.) значительную часть жизни проводят в морях, но мечут икру в пресных водах, совершая в связи с этим нередко весьма далекие передвижения — нерестовые миграции. Такие рыбы называются проходными. Осетровые рыбы, живущие в Каспийском, Азовском и Черном морях, поднимаются для икрометания в реки, впадающие в эти моря: Волгу, Куру, Дон, Днепр, Дунай и др. Они могут проходить при этом сотни и тысячи километров и откладывают икру в верховьях рек. После размножения рыбы возвращаются в моря. Некоторые лососевые рыбы (кеты, горбуша и др.), обитающие в морях, омывающих дальневосточные берега России, тоже идут метать икру в реки (Амур и др.), но после размножения настолько истощаются, что погибают. Такие рыбы мечут икру один раз в жизни. Рыбы (вобла, сазан, лещ и др.), живущие в опресненных, предустьевых участках морей и мечущие икру в нижнем течении рек, называются полупроходными. Эти рыбы могут постоянно жить и размножаться и в пресных водоемах.
Класс костные рыбы - Osteichthyes

В отличие от всех других рыб, совершающих миграции из морей в реки, пресноводные угри направляются для размножения из рек в океан (рис. 145). Так, европейский угорь многие годы (до 20 лет и более) обитает преимущественно в реках, впадающих в Балтийское и Средиземное моря. В пресных водах он никогда не размножается, а идет метать икру в Саргассово море - за 7000-8000 км. После откладки икры (на большой глубине) угри погибают. Вылупившиеся из икринок личинки прозрачны и имеют листообразную форму. Их подхватывает течение Гольфстрим и в течение двух лет несет к берегам Европы. Здесь в предустьевых пространствах они превращаются в обычных, червеобразных угрей и входят в реки.
Кроме нерестовых миграций многие рыбы совершают миграции для нагула, т. е. откорма. Например, косяки трески после окончания периода размножения в северо-восточной части Атлантического океана (у берегов Норвегии) мигрируют в Баренцево и некоторые другие северные моря России и здесь усиленно питаются. После окончания нагула с наступлением холодного времени года треска возвращается в те же места, где происходило ее размножение.