Класс хрящевые рыбы - Chondrichthyes

09.12.2014

Хрящевые рыбы возникли, вероятно, еще в силурийском периоде в результате приспособления наиболее активных бесчелюстных позвоночных к быстрому и постоянному плаванию, в связи с чем усложнилась, вся их организация. Длительное время хрящевые рыбы были господствующей группой позвоночных, пока не появились высшие представители класса костных рыб — костистые рыбы, которые к началу кайнозойской эры достигли необычайного расцвета. Однако и после этого хрящевые рыбы сохранились в виде, хотя по сравнению с костными рыбами небольшой, но благодаря некоторым приспособлениям (см. дальше) очень жизнеспособной группы, насчитывающей около 600 видов, называемых пластиножаберными. Известны и другие современные хрящевые рыбы, но число их совсем незначительно и в этой книге они не описываются. Пластиножаберные подразделяются на акул и скатов. Первые — активные пловцы, вторые — донные обитатели. Ниже в основном дана характеристика акул, дабы показать, в чем заключаются прогрессивные черты хрящевых рыб по сравнению с их бесчелюстными предками. Организация же скатов вторично сильно изменилась в связи с приспособлением к менее подвижному образу жизни.
Наружное строение. Форма тела акул в отличие от червеобразной формы бесчелюстных — типично рыбообразная, хорошо приспособленная для рассекания воды: голова в виде клина, туловище — более широкое (но умеренно), хвост — мощный с сильно развитым хвостовым плавником (рис. 137, Б). У скатов форма тела листообразная, хвост — тонкий (рис. 137, А). В отличие от бесчелюстных кожа покрыта чешуей, состоящей из многочисленных маленьких костных пластинок с зубом на каждой из них (рис. 138, В). Такая чешуя называется плакоидной, ее зубы по строению вполне сходны с типичными зубами других позвоночных и развиваются из мезенхимы, лишь покрывающая их эмаль эктодермального происхождения. Чешуя защищает тело этих рыб от механических повреждений, опасность которых возрастает при быстром плавании. Чешуи расположены на теле таким образом, что это уменьшает сопротивление воды, которое приходится преодолевать плавающим рыбам. Как и у всех рыб, кожа богата железами. Хрящевые рыбы — животные большой и средней величины (от нескольких метров — гигантская акула имеет длину 15 м, некоторые скаты — более 5 м — до нескольких десятков сантиметров), более мелких форм мало.
Нервная система. Нервная система развита значительно лучше, чем у бесчелюстных. Размеры головного мозга и всех его отделов возросли, их строение усложнилось; хорошо развиты обонятельные доли переднего мозга (см. рис. 133, Б), благодаря чему акулы могут воспринимать химические раздражения, источники которых находятся на большом расстоянии от рыб. Мозжечок в связи с приспособлением акул к постоянному плаванию и необходимостью поддерживать тело в неустойчивом положении имеет большие размеры. Прогрессивные изменения произошли и в спинном мозге. Из органов чувств хорошо развит обонятельный аппарат. В лабиринте появился третий полукружный канал (см. рис. 132, В), что позволяет более тонко воспринимать изменения положения тела в пространстве, и заметно увеличился нижний мешочек, благодаря чему улучшилось восприятие звуковых волн. Лучше развились и другие органы чувств, в том числе сейсмосенсорные органы.

Класс хрящевые рыбы - Chondrichthyes

Двигательная система и скелет. Акулы энергичные, быстрые пловцы. Возросла масса и сила их мышечной системы, в основном состоящая, как у бесчелюстных и других рыб, из многих мышечных сегментов. Мощный хвост с хвостовым плавником является основным двигателем (рис. 137, Б). Хорошо развиты другие непарные плавники (спинные и анальный), которые помогают сохранять движение в определенном направлении. Появились парные плавники: грудные и брюшные (рис. 137, Б), играющие важную роль в поддержании тела в нормальном положении и выполняющие другие функции.
Класс хрящевые рыбы - Chondrichthyes

Сильно возросшая мышечная система, способная к весьма напряженной работе, должна иметь более крепкую опору, а более развитые центральная система и органы чувств нуждаются в более надежной защите, чем у бесчелюстных. В связи с этим у рассматриваемых рыб сильно развился хрящевой скелет, часто обызвествленный. На месте хорды появился позвоночный столб (рис. 138, А), служащий для опоры главной массы мышц и для защиты спинного мозга. Все же остатки хорды, иногда значительные, сохраняются между позвонками или в виде стержня, проходящего в позвоночном столбе. Мозговой отдел черепа развит лучше, чем у бесчелюстных, хотя остается открытым сверху. Висцеральный отдел черепа состоит из небно-квадратного хряща (рис. 138, А), играющего роль верхней челюсти, меккелева хряща, выполняющего функции нижней челюсти, подъязычного хряща и жаберных дуг.
Пластинки плавников имеют в наружной части своей роговые (эластиновые) нити, а внутри — хрящевые элементы (рис. 138, Б). В основании парных плавников находятся хрящи, называемые базалиями. Грудные плавники опираются на плечевой пояс, а брюшные — на тазовый пояс. Оба пояса хрящевые.
Кровеносная система. Сердце (рис. 139,А), как и у бесчелюстных, состоит из предсердия и желудочка, но его размеры и сила мышечной ткани возросли. От желудочка отходит артериальный конус, состоящий из той же ткани, что и желудочек, и способный к самостоятельным сильным сокращениям, содействующим проталкиванию крови в жаберный аппарат. Внутри конуса находятся несколько пар клапанов.
Класс хрящевые рыбы - Chondrichthyes

Кровь течет, как и у бесчелюстных, по одному кругу, так как из жабр она, не заходя в сердце, направляется во все части тела.
Дыхательная система. Дыхательная система представлена сильно развитыми жаберными пластинами, прикрепленными к хрящевым жаберным дугам, упомянутым выше. Большая поверхность жаберных пластин обеспечивает достаточно энергичный газообмен, какой необходим для таких активных животных. Однако механизм дыхания несовершенен, гак как эти рыбы не способны активно заглатывать воду и последняя поступает в ротовую полость благодаря тому, что акулы непрерывно плавают с открытым ртом, в результате чего вода постоянно омывает жабры и далее выходит через удлиненные жаберные щели, число которых колеблется от 5 до 7 (см. рис. 137, Ь). Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. Кроме упомянутых жаберных щелей у большинства рассматриваемых рыб сзади глаза имеется с каждой стороны брызгальце -рудиментарная жаберная щель, когда-то возникшая между челюстной и подъязычной дугами. У скатов, донных животных, жаберные щели которых обращены ко дну, брызгальце, находящееся на верхней (спинной) стороне, играет важную роль, так как через него поступает вода, омывающая жабры. Небольшое количество кислорода поступает в тело рыб и через кожу.
Выделительная система. Представлена хорошо развитыми первичными, или туловищными, почками. Моча выходит через вольфовы каналы в клоаку.
Класс хрящевые рыбы - Chondrichthyes

Пищеварительная система. Подавляющее большинство акул - хищники, их рот вооружен острыми зубами. По строению они вполне сходны с плакоидными чешуями, из которых они возникли. Зубы расположены в несколько рядов, причем по мере снашивания зубов переднего ряда на смену им выступают зубы следующего ряда. За глоткой идет объемистый желудок, в котором может поместиться большая добыча. Внутри тонкой кишки проходит складка, образующая спираль числом оборотов от нескольких до 50 и называемая спиральным клапаном (рис. 140, А), сильно увеличивающая поверхность упомянутого отдела кишечника. Короткая толстая кишка заканчивается клоакой, куда кроме кала попадают моча и половые продукты. Печень акул хорошо развита и у больших видов достигает огромной величины. Интересно отметить, что самые большие акулы (китовая и гигантская), длина тела которых достигает 15 и даже 20 м, питаются, подобно самым большим млекопитающим — усатым китам, планктоном (см. характеристику отряда китообразных).
Размножение. Семенников два. Они соединены с почками и семенная жидкость попадает в клоаку по вольфовым каналам. Яйцеклетки из обоих яичников выходят в клоаку через мюллеровы каналы, которые развиваются у зародышей в результате продольного расщепления первичнопочечных каналов на два канала: вольфов и мюллеров. У самцов мюллеровы каналы закладываются, но потом их развитие прекращается (рис. 136, А и Б). У самок мюллеровы каналы играют роль яйцеводов, а вольфовы каналы служат только как мочеточники. Оплодотворение внутреннее, семя вводится в клоаку самки совокупительными органами самца, образующимися из задних частей брюшных плавников.
Класс хрящевые рыбы - Chondrichthyes

Развитие. Способы развития различны. У одних видов оплодотворенные яйцеклетки выделяются окруженные плотными оболочками (рис. 141, Б). У других видов развитие зигот совершается в задних отделах женского полового аппарата до момента вылупления молоди. Такой способ развития называется яйцеживорождением (встречается у разных беспозвоночных и позвоночных животных). У настоящих живородящих акул эмбрионы тесно соединены при помощи желточного мешка со стенками матки и получают из организма матери все нужные вещества (рис. 141, А). Таким образом, эмбрионы хрящевых рыб надежно защищены от поедания их другими животными, от неблагоприятных воздействий неорганической среды и т. д.
Распространение. Хрящевые рыбы наиболее распространены в теплых морях. В более холодных местах Мирового океана число их резко сокращается или они совсем отсутствуют.
Практическое значение. Хрящевые рыбы большого практического значения пока не имеют, хотя в последнее время расширяется их использование в пищу. В общем промысле морских рыб они составляют не более 1%.