Класс бесчелюстные - Agnatha

09.12.2014

Бесчелюстные — наиболее примитивные из черепных — появились во втором периоде палеозойской эры — силурийском. Они были тогда довольно многочисленны. После появления более совершенных черепных они почти целиком вымерли. В настоящее время известна лишь небольшая группа бесчелюстных, называемая круглоротыми, которые являются сильно измененными потомками древних представителей класса. К круглоротым относятся миноги и миксины. Всего известно около 60 видов.
Наружное строение. Тело очень вытянутое, червеобразное, сравнительно с другими позвоночными слабо расчлененное на голову, туловище и хвост (рис. 131, А). Кожа голая, богатая железами. Длина — несколько десятков сантиметров, редко около метра.

Класс бесчелюстные - Agnatha

Нервная система. Головной мозг (рис. 133, A) еще очень примитивен, хотя и состоит из пяти частей, характерных для всех позвоночных. Передний мозг очень мал, но его обонятельные доли выражены довольно хорошо. Мозжечок в связи с недостаточным приспособлением круглоротых к плаванию развит слабо. Лучше других частей мозга развит продолговатый мозг. Спинной мозг тянется вдоль всей спинной стороны тела.
Глаза лишены век. У некоторых круглоротых глаза в связи с приспособлением к своеобразному паразитическому образу жизни (см. далее), а также, возможно, в связи с обитанием в илу редуцированы. У миног имеется третий глаз — теменной, лишенный хрусталика и потому воспринимающий только световые раздражения без передачи в мозг изображения предмета.
Класс бесчелюстные - Agnatha

Органы равновесия и слуха представлены двумя лабиринтами, расположенными справа и слева в задних боковых отделах мозгового черепа. Каждый лабиринт (рис. 132, A, Б) состоит из двух мешочков, соединенных между собой: нижнего - круглого, верхнего — овального, от которого отходят два полукружных канала (у миксин — один). Стенки лабиринта перепончатые, он наполнен жидкостью — эндолимфой, в которой взвешены мелкие твердые частицы - отолиты. При изменении положения тела в пространстве последние перемещаются и давят на определенные части стенки лабиринта, усиливается и давление эндолимфы на эти части в каналах и в мешочке. Возникшие вследствие этого раздражения окончаний слухового нерва, соединенного с лабиринтом, передаются в центральную нервную систему, откуда идут импульсы к соответствующим мышцам, которые обеспечивают нужное в данных условиях положение тела в пространстве или быстро меняют его, если это необходимо. Между стенками лабиринта и стенками черепа находится жидкость — перилимфа. Слуховые раздражения воспринимаются круглоротыми, по-видимому, слабо и их лабиринт в основном выполняет функции органа равновесия.
Орган обоняния, открывающийся наружу одной ноздрей, представляет собой довольно обширную камеру, в стенках которой разветвляются окончания обонятельного нерва. У остальных черепных органы обоняния парные, ноздрей две. Непарный орган обоняния, по-видимому, возник у круглоротых вторично — в результате слияния двух таких органов. Имеются органы вкуса, расположенные во рту и в различных точках поверхности тела, и органы осязания.
Для бесчелюстных, как и для всех рыб и для личинок и взрослых форм земноводных, постоянно обитающих в воде, характерны сейсмосенсорные органы (которые у костных рыб обычно называются органами боковой линии). Эти органы находятся в узких каналах (см. рис. 144, В), проходящих по бокам тела, начиная с задней части головы. При передвижении любого из упомянутых животных от него отходят волны, которые, отражаясь от разных подводных предметов, участков берега и т. д., достигают тела того же животного и воспринимаются сейсмосенсорными органами. Поэтому животные, о которых идет речь, плавая в полной темноте или в очень мутной воде, не наталкиваются на разные препятствия. Te же органы воспринимают волны, исходящие от плавающих вблизи других животных (что облегчает в одних случаях поиски пищи, а в других — спасение от врагов), а также волны от передвигающихся судов и т. д. Круглоротые реагируют на температурные, механические и другие раздражения.
Двигательная система и скелет. Передвижение происходит путем змеевидных изгибов тела и обеспечивается боковой сегментированной мускулатурой, которая развита значительно лучше, чем у бесчерепных. Однако круглоротые не способны к длительному плаванию, как рыбы. Они часто присасываются к другим рыбам и к разным передвигающимся в воде предметам, много времени проводят на дне, в иле. Парных плавников, которые имеются у всех рыб, за исключением тех, у которых они вторично атрофировались, у круглоротых нет. Непарные плавники представлены спинным плавником и плавниковой оторочкой вокруг хвоста (см. рис. 131,А), роль которых сводится в основном к сохранению движения в определенном направлении.
Класс бесчелюстные - Agnatha

Скелет еще очень прост (см. рис. 131,Б). Позвоночного столба нет, хорда хорошо развита в течение всей жизни. Вдоль хорды располагаются хрящи — верхние дуги — зачатки позвонков. В отличие от бесчерепных имеется череп, хотя и очень примитивный. Мозговой отдел его состоит из хрящевой капсулы, окружающей мозг с боков и снизу. В отличие от рыб и остальных позвоночных у круглоротых в висцеральном отделе черепа нет челюстей, следовательно, передняя часть пищеварительного аппарата у них недостаточно укреплена и рот круглый (у остальных позвоночных в виде щели). Хорошо развит хрящевой жаберный скелет. Позади жаберного скелета имеется хрящ, защищающий область сердца.
Кровеносная система. Сердце состоит из одного предсердия и одного желудочка. В сердце поступает кровь, собирающаяся со всего тела. Она богата углекислым газом и бедна кислородом. Из сердца кровь направляется в жабры, где она отдает углекислый газ и поглощает кислород. Сосуды, выходящие из жабр, соединяются в более крупные, от которых идут разветвления по всему телу. Таким образом, через сердце круглоротых, как и через сердце рыб (рис. 134, А), проходит только венозная кровь и круг кровообращения - один.
Класс бесчелюстные - Agnatha

Дыхательная система. У круглоротых имеются жаберные мешки, с одной стороны сообщающиеся при помощи особого канала с глоткой, с другой — соединенные короткими каналами с жаберными щелями, открывающимися наружу (см. рис. 131,В). Число жаберных отверстий колеблется от 1 до 14. Если животное присасывается ртом, то вода входит в жаберные мешки и выходит из них через жаберные щели.
Выделительная система. Почки в виде двух длинных темнокрасных тел лежат на спинной стороне вдоль хорды. У зародышей всех круглоротых и у взрослых форм некоторых видов этого класса строение почек проще, чем у остальных позвоночных. Эти органы состоят из ряда коротких почечных канальцев. Каждый каналец начинается воронкой (чем напомиминает метанефридий), с которой соприкасается клубочек капилляров (рис. 135, А). Продукты диссимиляции, растворенные в плазме, попадают в каналец из сосудов клубочков и из полости тела через воронку. Все канальцы впадают в общий выводной канал, который открывается наружу. Описанный орган выделения называется предпочкой (pronephros) или головной почкой, так как ее канальцы начинают закладываться в передней части тела.
Класс бесчелюстные - Agnatha

У большинства круглоротых почки имеют более сложное строение. Клубочек капилляров не просто соприкасается со стенкой воронки, а срастается с ней (рис. 135,5), в результате чего улучшается передача продуктов диссимилляции из крови в почку, сами канальцы немного удлиняются. Такая почка называется первичной (mesonephros) или туловищной. Ее закладка начинается сзади передних канальцев предпочки, а ее общий выводной проток, называемый вольфовым каналом, служит продолжением протока предпочки (рис. 136,А, Б). Среди канальцев туловищной почки бывают и канальцы без воронок (рис. 135, В), но они для нее не типичны.
Пищеварительная система (см. рис. 131). Как уже отмечалось, челюстей нет, настоящие зубы тоже отсутствуют. На стенках ротовой полости и языке имеются роговые зубы. Пищеварительная трубка сравнительно короткая и мало расчленена. Печень достаточно хорошо развита, поджелудочная железа имеется в виде отдельных вкраплений в стенках начала кишки и в печени. Представители одних видов питаются мелкими беспозвоночными, других (их особенно много среди морских видов миксин и миног) — нападают на рыб и, вгрызаясь при помощи зубов языка в их тело, выедают все внутреннее содержимое.
Класс бесчелюстные - Agnatha

Размножение и развитие. Круглоротые раздельнополы. Половые органы устроены очень просто. Специальных выводных протоков нет и созревшие половые клетки попадают в брюшную полость, а оттуда через поры в стенках тела — наружу. Оплодотворение происходит в воде.
У некоторых пресноводных видов из икры развиваются личинки — пескоройки. В глотке у них имеется мерцательный аппарат, сходный с эндостилем бесчерепных. Следовательно, у пескороек, как и у ланцетника, питание происходит пассивным путем. Упомянутое сходство подтверждает происхождение низших позвоночных от бесчерепных (вымерших).
Образ жизни и практическое значение. Круглоротые живут преимущественно в морях. Ряд морских видов заходит в реки для икрометания, молодь их довольно долго живет в пресной воде, а потом уходит в море. Есть такие виды, которые всю жизнь проводят в пресных водоемах. Различные виды миног употребляются в пищу. Круглоротые, нападающие на промысловых рыб, причиняют вред, иногда очень значительный. Особенно часто они нападают на рыб, находящихся в сетях.
Бесчелюстные — настоящие черепные, строение которых значительно сложнее, чем их предков — бесчерепных. Однако по сравнению с рыбами они имеют более примитивную организацию и не приспособлены к длительному плаванию. Они сохранились (в небольшом числе видов) благодаря скрытому образу жизни на дне и своеобразному временному паразитизму.