Подтип бесчерепные - Acrania

09.12.2014

Древние бесчерепные были, по-видимому, планктонными животными. Современные представители подтипа обитают в грунте морей и океанов. Одним из наиболее известных представителей подтипа является ланцетник, описанный еще в конце XVIII в. знаменитым русским натуралистом П. С. Палласом.
Наружное строение. Небольшие животные, достигающие нескольких сантиметров длины. Тело вытянутое (рис. 128, А), сдавленное с боков, спереди и сзади заостренное. Передняя часть тела шире задней, голова не выражена. Вдоль спинной стороны, вокруг хвостового отдела и вдоль задней части брюшной стороны тянется плавниковая складка. Далее ка брюшной стороне идут кпереди парные плавниковые складки. Задний конец тела, обрамленный плавниковой складкой, похож на лезвие хирургического ножа — ланцета, чем и объясняется название описываемого животного. В общем, по форме тела бесчерепные немного напоминают рыб, к которым их долгое время относили. Наружные покровы лишены пигментации и прозрачны. Эпидермис — однослойный. Под эпидермисом — тонкий слой соединительной ткани. Цвет тела — беловатый.
Нервная система (рис. 128, А). Центральная нервная система представлена трубкой, начинающейся немного отступя от переднего конца тела и идущей на спинной стороне над осевым скелетом почти до самого заднего конца тела. Передний конец нервной трубки слегка расширен. В середине трубки проходит узкий продольный канал. От трубки отходит большое количество нервов. Из них первые две пары иннервируют переднюю часть тела и называются головными.
Органы чувств очень примитивны. Настоящих глаз нет, а вдоль нервной трубки рассеяны многочисленные скопления черного пигмента, которые воспринимают световые раздражения, проникающие внутрь тела благодаря прозрачности наружных покровов. Бесчерепные избегают света. На переднем конце тела имеется ямка, которая, по-видимому, воспринимает химические раздражения. Осязательные чувствующие клетки рассеяны по всей поверхности тела.
Двигательная система и скелет. Мышечная система развита хорошо и составляет (рис. 128,Б) большую часть тела. Она в основном состоит из многочисленных сегментов, идущих косо по отношению к продольной оси тела. Мускульные элементы имеются и в других частях тела (на брюшной стороне, в основании плавниковых складок и т. д.). Благодаря хорошо развитому двигательному аппарату, животные могут сильно изгибать тело и очень быстро зарываться в грунт. Они могут и плавать непродолжительное время на боку при помощи волнообразных сокращений тела. Плавание облегчается наличием плавниковых складок.

Подтип бесчерепные - Acrania

Вдоль продольной оси тела, под нервной трубкой, проходит хорошо развитый упругий тяж — хорда (рис. 128, А), играющая роль осевого скелета, служащего опорой для мышц (рис. 128,5). Хорда состоит из вакуолизированных клеток и слагается из поперечных дисков, она окружена несколькими прочными оболочками. Хорда начинается впереди нервной трубки у самого переднего конца тела. Благодаря этому указанный конец сильно укреплен, что облегчает зарывание животного в грунт. В связи с отсутствием головного мозга череп у ланцетника не развит, чем и объясняется название подтипа. Опорную роль выполняет также бесклеточная соединительная ткань в виде различных перекладин и перегородок, расположенных во всех частях тела, часть их отходит от хорды.
Кровеносная система и полость тела. Кровеносная система замкнутая и состоит из двух главных сосудов — спинного и брюшного и их многочисленных разветвлений. Кровь со всего тела, богатая углекислым газом, собирается в брюшной сосуд и течет к переднему концу тела. От брюшного сосуда отходит множество сосудов к жаберному аппарату, в котором происходит обмен газов. Обогащенная кислородом кровь собирается в два сосуда, проходящие на спинной стороне тела и образующие один спинной кровеносный сосуд. Кровь в последнем течет к заднему концу тела. В общем, кровеносная система развита хорошо. В то же время следует отметить примитивные черты этой системы: у бесчерепных нет сердца и кровь приводится в движение сокращением стенок ряда сосудов, кровь бесцветна, так как в ней нет гемоглобина — наиболее совершенного дыхательного пигмента. Полость тела вторичная.
Дыхательная система. Передняя часть пищеварительной трубки, тянущаяся до середины тела, пронизана длинными косыми жаберными щелями (рис. 128,А). Стенки, окружающие щели, обильно снабжены кровеносными сосудами. Жаберные щели открываются не прямо наружу, а в особую околожаберную полость (рис. 128, Б), которая сообщается с наружной средой при помощи отверстия, лежащего посредине брюшной стороны тела. Околожаберная полость защищает дыхательный аппарат животных от повреждений и засорения при зарывании в грунт.
Вода загоняется в ротовую полость и далее в переднюю часть пищеварительного аппарата движением многочисленных ресничек, сидящих на стенках кишечной трубки. Таким образом, дыхательный аппарат хорошо развит.
Выделительная система. Многочисленные органы выделения, размещенные вдоль жаберного аппарата, несколько напоминают по своему строению метанефридии. Каждый орган (рис. 128,В) открывается несколькими отверстиями в полость тела и одним общим — в околожаберную полость. По краям входных отверстий находится много пламенных клеток, тоже поглощающих продукты диссимиляции. Система выделения развита хорошо, но строение ее довольно примитивно. Недостатком рассматриваемой системы является слабая ее связь с кровеносной системой.
Пищеварительная система (рис. 128, А). Рот, окруженный щупальцами, которые предохраняют от попадания внутрь крупных частиц, ведет в ротовую полость. Далее следует уже упомянутый выше обширный передний отдел пищеварительной трубки, стенки которого пронизаны жаберными щелями. На брюшной стороне этого отдела имеется эндостиль — продольная борозда, клетки которой выделяют слизь. Благодаря мерцательному движению ресничек передней части пищеварительного аппарата, в него поступает вода вместе с органическими остатками и мелкими организмами. Слизь, выделяемая клетками эндостиля, склеивает пищевые частицы, и они препровождаются в среднюю кишку, где и перевариваются. От этого отдела кишечника отходит вперед отросток, который вполне гомологичен печени позвоночных. Кал удаляется через анальное отверстие, находящееся на брюшной стороне в задней части тела. Пищеварительный аппарат бесчерепных, несмотря на его значительные размеры, еще слабо дифференцирован на отделы, а поступление пищи обеспечивается весьма примитивным способом.
Размножение. Бесчерепные — раздельнополые животные. Органы размножения устроены очень просто. Они представлены многими парными половыми железами, лежащими по бокам околожаберной полости (рис. 128,А, Б). Созревшие половые клетки выходят через разрывы стенок желез в околожаберную полость, а оттуда — в воду, где происходит оплодотворение. Развитие зиготы совершается в воде.
Развитие. Изучение эмбрионального развития бесчерепных (ланцетника) было впервые обстоятельно проведено А. О. Ковалевским и дало очень много для понимания положения этой группы в системе животного мира. Начальные стадии эмбрионального развития (рис. 129,А) — дробление яйца, образование бастулы и инвагинациониой гаструлы — очень напоминают развитие иглокожих и других беспозвоночных. Рот, как у иглокожих, кишечнодышащих и некоторых других групп животных, вторичный.
Полость тела (целом), так же как у названных животных, возникает путем отшнуровки от первичного кишечника, причем первоначально образуются три пары целомических пузырей. Таким образом, нет никаких сомнений в родственной связи бесчерепных с вторичноротыми, трехчленистыми беспозвоночными животными.
Дальнейшее развитие, а именно формирование нервной трубки, хорды, мышц и ряда других органов, происходит так же, как у позвоночных (рис. 128, Б). На спинной стороне зародыша по средней продольной линии появляется борозда, которая замыкается и превращается в нервную трубку, лежащую под эпидермисом. От срединной части спинной стенки первичного кишечника отшнуровывается длинный тяж, превращающийся в хорду. Задние (т. е. третьи) целомические пузыри удлиняются и распадаются на большое количество мешков. Стенки последних представляют собой мезодерму, из которой образуются мышечные сегменты, кровеносные сосуды, органы выделения и др. Целом взрослого животного образуется из полости описываемых мешков.
До классической работы А. О. Ковалевского по развитию ланцетника бесчерепных считали низшими рыбами. Выдающийся русский эмбриолог показал, что этих животных следует рассматривать как промежуточный этап между двумя большими разделами животного мира — беспозвоночными и позвоночными.
Происхождение. Бесчерепные, по-видимому, произошли от каких-то вымерших кишечнодышащих, постепенно приспособлявшихся к Ece более активным движениям. В результате такого изменения образа жизни у предков бесчерепных усложнилась центральная нервная система и весь спинной нервный тяж превратился в нервную трубку, развилась мускульная система, разделившаяся на ряд сегментов, что улучшило (как у кольчатых червей) передвижение при помощи изгибов всего тела и т. д. У первых бесчерепных жаберные щели, как и у кишечнодышащих, открывались прямо наружу. Околожаберная полость появилась лишь впоследствии в связи с приспособлением к зарыванию в грунт.
Бесчерепные — исходная группа хордовых. Дальнейшая эволюция древних бесчерепных зависела от образа жизни, который вели их потомки. Переход к активному захватыванию пищи содействовал усовершенствованию нервной и других систем органов и обусловил общее усложнение организации и возникновение высших хордовых — черепных, или позвоночных, животных. Переход некоторых потомков древних бесчерепных к сидячему образу жизни обусловил общее упрощение их организации. Такими упростившимися потомками бесчерепных являются оболочники, или личиночнохордовые.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: