Родственные связи целомических животных
09.12.2014
Рассмотрение изложенных выше характеристик групп животных показывает, что самые сложные из них имеют целомическую полость. В связи с этим возникает важный с эволюционной точки зрения вопрос о родственных связях между разными группами целомических животных, который представляет большой интерес для выяснения происхождения высшего типа царства животных — хордовых (описанию их будет посвящена остальная часть этой книги).
Целомических животных можно разделить на две группы. К одной группе относятся кольчатые черви, членистоногие, мягкотелые и др., у которых вторичная полость тела образуется в результате раздвижения участков мезодермальных клеток, не связанных с первичным кишечником, т. е. телобластическим способом. К другой группе относятся иглокожие, полухордовые, хордовые и др., у которых вторичная полость тела образуется путем отшнуровки от первичного кишечника (после окончания процессов гаструляции), т. е. энтероцельным способом (рис. 126, В, Г).
До последнего времени ,было распространено мнение, что отмеченное различие между обеими группами очень значительно и они возникли независимо друг от друга. В подтверждение этого мнения его сторонники ссылались на то, что у животных первой группы рот первичный (т. е. у взрослых особей сохраняется рот, возникший на стадии гаструлы) и широко распространены хитиновые и хитиноподобные образования. у животных второй группы рот вторичный (т. е. возникший независимо от рта гаструлы, на месте которого образовалось анальное отверстие), хитиновые и хитиноподобные образования отсутствуют. Указывались и другие различия между рассматриваемыми группами.
Далее развивалась точка зрения, согласно которой животные с энтероцельно возникшим целомом произошли непосредственно от каких-то кишечнополостных предков, у которых в полости кишечника были перегородки, отделявшие не полностью периферические части кишечной полости от ее центральной части. Авторы рассматриваемой гипотезы высказывали предположение о том, что впоследствии периферические части кишечника совсем отделились от центральной части его и превратились в участки целома. Однако с эволюционной точки зрения происхождение таких сложных организмов, как целомические животные, непосредственно от очень примитивных животных, какими являются кишечнополостные, невероятно. В отношении целома, развивающегося телобластичесхим путем, сейчас преобладает, как указывалось выше, мнение, что он возник в результате приобретения первичной полостью тела эпителиальной выстилки мезенхимного происхождения, первичная же полость образовалась путем раздвижения щелей в паренхиме плоских червей. Следовательно, с этой точки зрения целомическим червям предшествовали первичнополостные черви, которые произошли от плоских червей, а предками последних были кишечнополостные. Другими словами, животные с телобластически развивающимся целомом возникли в результате длительного исторического развития, а не прямо от кишечнополостных, что вполне согласуется с эволюционной теорией.
От кого же произошли вторичноротые животные, у которых вторичная полость тела образуется энтероцельно? В настоящее время усиленно развивается гипотеза, согласно которой энгероцельный способ развития целома возник на основе телобластического способа в результате того, что зачаток мезодермы остался соединенным с энтодермой первичного кишечника и целом стал развиваться путем отделения целомических пузырей от стенок кишечника, т. е. развитие целома упростилось. Подобное упрощение эмбрионального развития произошло, например, когда гаструла начала развиваться прямо из бластулы путем инвагинации, а не из паренхимулы путем раздвижения клеток фагоцитобласта. Отмечается также на основании ряда данных, что вторичный рот мог возникнуть в результате удлинения параллельно продольной оси тела рта гаструлы, один конец которого стал вторичным ртом, другой — анальным отверстием, а промежуток между обоими отверстиями зарастал, т. е. вторичный рот не следует рассматривать как совершенно новое образование и отрицать его связь с первичным ртом.
В пользу гипотезы о родстве целомических животных, отсутствия резкой границы между обеими их группами говорят факты наличия у животных с энтероцельно возникшим целомом признаков противоположной группы. Так, например, существует класс плеченогие (Brachiopoda) — морские животные (в этой книге не описаны), у которых вторичная полость образуется энтероцельно, а рот первичный и имеются хитиновые щетинки, очень похожие на щетинки кольчецов. У описанных выше погонофор целом тоже возникает путем отделения от первичного кишечника и в то же время имеются хитиноподобные щетинки, очень похожие на те же образования кольчатых червей.
Таким образом, вторичноротые животные с энтероцельно образовавшейся вторичной полостью тела произошли от ныне уже не существующих первичноротых животных, у которых целом развивался телобластически и имелись хитиноподобные образования.
Дальнейшая эволюция целомических животных совершалась по разным направлениям, и возникли разные группы их, среди которых следует отметить две главные: трохофорных животных (кольчатые черви и близкие к ним группы, членистоногие и близкие к ним группы, мягкотелые) и вторичноротых животных (иглокожие, полухордовые, хордовые). Между этими двумя большими группами имеются промежуточные группы, как упомянутые выше плеченогие, погонофоры и др.
Изложенные выше данные позволяют проследить пути исторического развития животных, приведшие к возникновению типа хордовых, к которому принадлежит самая высшая группа царства животных — позвоночные.
