Тип мягкотелые - Mollusca

09.12.2014

Мягкотелые — обширный тип сложно устроенных животных, уступающий по численности видов только членистоногим. Они произошли, как будет показано дальше, от вторичнополостных (вероятно, морских) червей, в состав тела которых входило мало сегментоз. По сравнению со своими предками моллюски вели более активный образ жизни, что привело постепенно к значительному усложнению их организации. Значительное большинство представителей типа обитает в воде, меньшинство ведет наземный образ жизни, но преимущественно в условиях более влажного, теплого климата. Ряд видов стали вторичноводными животными.
Наружное строение. Большинство мягкотелых — небольшие животные. Ho в классах двустворчатых и головоногих встречаются и очень крупные животные, величина которых доходит до метра и больше. Тело мягкое, состоящее из трех отделов: головы, туловища и мускулистой ноги, которые в разных классах развиты неодинаково и имеют различную форму (рис. 117 и 118).

Тип мягкотелые - Mollusca

Наружный покров состоит из ресничного эпителия и имеет много железистых клеток, выделяющих большое количество слизи. Туловище со спинной стороны и боков покрыто кожной складкой — мантией (рис. 118). Огромное большинство видов мягкотелых имеет раковину, выделяемую мантией. Раковина служит главным образом для защиты мягкого тела от нападений хищников и механических повреждений. Форма раковин разнообразна (рис. 117). Степень развития раковины различна в зависимости от образа жизни мягкотелых. Мягкотелые, обитающие ка дне океанов и морей, имеют толстостенные, тяжелые раковины. У пресноводных моллюсков раковины менее толстые и более легкие. У наземных видов раковины развиты еще меньше, а во многих случаях почти целиком редуцируются. Сильное облегчение раковин вплоть до полного их исчезновения наблюдается и у планктонных моллюсков.
Изменения раковин имеют приспособительное значение: у донных животных в морской воде тело теряет в весе больше, чем в пресной, и поэтому они могут иметь более тяжелые раковины, что выгодно для защиты и не сильно отражается на скорости движения. Планктонные же организмы для того чтобы передвигаться или парить в толще воды, должны иметь максимально облегченное тело. На суше же вес тела без изменения его массы резко возрастает, чем и объясняются отмеченные выше особенности наземных моллюсков. Раковина отсутствует у паразитических моллюсков, число которых незначительно.
Раковина состоит из неорганических соединений (углекислого кальция и фосфорнокислого кальция) и органического соединения — белкового вещества конхиолина. Обычно в раковине различают три слоя (рис. 119): наружный, или конхиолиновый, состоящий из органического вещества; средний, или призматический, состоящий преимущественно из известковых призмочек, расположенных перпендикулярно к поверхности тела; внутренний, или перламутровый, в котором известковые пластинки идут параллельно поверхности. Последний слой у ряда моллюсков отсутствует.
Нервная система. У представителей примитивных классов типа (боконервные, моноплакофоры) центральная нервная система представлена несколькими тяжами (см. рис. 120, 123). У остальных же мягкотелых центральная нервная система состоит из более или менее хорошо развитых узлов. Различают следующие узлы (см. рис. 118, 120); головные (церебральные), лежащие в голове над глоткой и иннервирующие глаза и. некоторые другие органы чувств, переднюю часть пищеварительного аппарата, и согласующие работу различных частей нервной системы; кожные (педальные), расположенные в ноге и иннервирующие ее мышцы и другие органы; внутренностные (висцеральные), лежащие в туловище и иннервирующие различные внутренние органы; плевральные, иннервирующие мантию; париетальные, иннервирующие жабры и др. Узлы соединены между собой тяжами. Тяжи, соединяющие парные узлы, называются комиссурами, а тяжи, соединяющие узлы разных пар, — коннективами. Oт узлов отходят нервы, разветвляющиеся по всему телу.
Тип мягкотелые - Mollusca

Органы чувств разнообразны. Органы осязания разбросаны в разных местах поверхности тела, особенно много их на щупальцах, краях мантии и т. д. Имеются органы, воспринимающие температурные и химические раздражения, статоцисты, воспринимающие изменения положения тела в пространстве. Глаза имеются у большинства представителей рассматриваемого типа и строение их различно: от очень простых органов до глаз (у головоногих моллюсков), по своей сложности приближающихся к глазам позвоночных. У многих брюхоногих мягкотелых эти органы находятся на головных щупальцах. У некоторых двустворчатых мягкотелых глаза могут быть расположены по краям мантии или в других открытых местах.
Тип мягкотелые - Mollusca

Двигательная система. Двигательная система развита довольно хорошо, но почти всегда состоит из гладких мышечных волокон, и движение моллюсков, как правило, происходит медленно. Именно а связи с этим у мягкотелых развилась раковина, защищающая их от нападений хищников. Передвижение моллюсков происходит в результате волнообразных сокращений мышц ноги; оно облегчается обильным выделением слизи. Другие части тела в той или иной степени тоже подвижны. Особенно подвижны щупальца, имеющиеся на голове у многих видов, передняя часть тела, передний отдел пищеварительного аппарата, некоторые части полового аппарата и т. д. Движение разных частей тела обеспечивается наличием многочисленных мышечных пучков (рис. 121). Своеобразный очень быстрый способ передвижения свойствен головоногим моллюскам (см. дальше). Очень мощными бывают мускулы, закрывающие створки раковин, особенно у крупных моллюсков.
Тип мягкотелые - Mollusca

Кровеносная система. Кровеносная система развита хорошо. Кровь приводится в движение сердцем (см. рис. 118, 121), которое у большинства мягкотелых состоит из одного предсердия и одного желудочка. У остальных представителей типа сердце может быть трехкамерным (два предсердия и один желудочек) и четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Сердце окружено особым мешочком - околосердечной сумкой, или перикардием. Полость околосердечной сумки - остаток целома. Сердце моллюсков по своему строению напоминает сердце позвоночных животных. Кровь поступает в сердце из дыхательных органов, т. е. богатая кислородом, и разносится по всему телу. Сеть кровеносных сосудов развита в различной степени: у одних — больше, у других меньше, но у всех мягкотелых она незамкнутая, и кровь изливается в промежутки между органами. Таким образом, у мягкотелых сердце развито лучше и имеет более сложное строение, чем у таких активных животных, как членистоногие. Однако у последних кровообращение облегчается благодаря наличию болee совершенной двигательной системы. Целом сильно редуцирован. Кроме перикардия он Сохраняется в полости половых желез.
Дыхательная система. Мягкотелые, как и большинство членистоногих, имеют специальные органы дыхания. Кожное дыхание, характерное для губок, кишечнополостных и большинства червей, не играет у моллюсков существенной роли, так как значительная часть их тела прикрыта раковиной, и сложный организм этих животных нуждается в специальных приспособлениях для снабжения кислородом. У первичноводных мягкотелых имеются тонкие пластинчатые выросты, хорошо снабженные кровью, — жабры. Строение этих органов различно: от очень простых выростов до сложных пластинок, соединенных между собой. Жабры лежат по бокам тела или на переднем, или заднем концах. Смена воды около жабр происходит благодаря мерцанию ресничек на их поверхности, а также в результате других приспособлений. Выполнять роль жабр могут и разные выросты тела, расположенные в тех участках тела, где доступ воды и ее смена происходят достаточно легко.
У наземных мягкотелых органами дыхания являются легкие (рис. 121) — обширные мешки, образованные мантией. Эти органы соединяются с внешней средой при помощи периодически открывающегося легочного отверстия. В мантийной стенке легкого обильно разветляются кровеносные сосуды, через стенки которых происходит обмен газов. Легкие сохраняются и у тех водных мягкотелых, которые произошли от наземных предков. Такие вторичноводные животные поднимаются на поверхность воды и поглощают атмосферный кислород. Кроме того, у них развито и кожное дыхание.
Выделительная система. Главными органами выделения являются довольно крупные органы — почки (рис. 121), которые по своему строению напоминают метанефридии. Большинство мягкотелых имеют одну почку, меньшинство — две. Почка открывается в перикардий, т. е. подобно метанефридиям она сообщается с целомом. Почка тесно связана с кровеносной системой и поглощает из крови продукты диссимиляции, выделяемые ею наружу через особый канал — мочеточник (рис. 121), иногда очень длинный. Кроме того, в теле моллюсков имеются особые железы, поглощающие продукты диссимиляции.
Пищеварительная система. Система пищеварения в связи с общим довольно высоким уровнем организации сложная (рис. 121). В ротовой полости, непосредственно переходящей в большую глотку, у большинства моллюсков имеются приспособления для механической обработки пищи: тёрка (радула) и челюсти. Терка усажена множеством зубчиков. У растительноядных она служит для слущивания слоев растительной ткани, у ряда хищных форм ее зубцы удлинены и загнуты назад и играют существенную роль при захвате добычи. Зубцы терки хитиновые, очень прочные. Челюсти роговые и развиты, в зависимости от характера питания, по-разному. В ротовую полость впадают протоки сильно развитых слюнных желез, сок которых служит для обволакивания пищи и содержит некоторые пищеварительные ферменты. У ряда хищных мягкотелых передний конец пищеварительной трубки может выпячиваться в виде хобота, который проникает внутрь тела жертвы. Глотка переходит в тонкостенный пищевод, расширяющийся у многих форм в зоб. Далее идет более или менее длинная средняя кишка, начальный отдел которой может часто превращаться в мешкообразный желудок. У многих мягкотелых эпителий особого выроста задней части желудка образует прозрачную, студенистую палочку — «хрустальный столбик», который вдается в полость желудка. В результате растворения кончика столбика под воздействием желудочного сока выделяются пищеварительные ферменты. С кишкой соединена обычно сильно развитая печень, роль которой разнообразна: выделяемые ею соки содержат пищеварительные ферменты, она способствует всасыванию переваренной пищи, в ней накапливаются органические вещества и др. Средняя кишка переходит в заднюю, заканчивающуюся анальным отверстием. Анальное отверстие моллюсков, у которых тело находится в спирально закрученной раковине (большинство брюхоногих) или задняя часть тела со всех сторон закрыта (у головоногих), открывается не сзади, а в передней части тела. У таких моллюсков кишечник сильно изогнут и оба отверстия — ротовое и анальное — находятся недалеко друг от Друга. Характер питания мягкотелых разнообразен: одни питаются животной пищей, другие живут за счет растительных организмов, питание третьих — смешанное.
Среди моллюсков немало хищников, активно захватывающих различными способами добычу — других животных. Двустворчатые моллюски и некоторые другие группы типа питаются планктонными организмами, которые увлекаются в пищеварительный канал моллюсков током воды. Последний возникает в результате движения ресничек, расположенных на жабрах и других частях тела.
Тип мягкотелые - Mollusca

Размножение. Размножаются моллюски только половым путем. Раздельнополы и гермафродиты. Строение полового аппарата различно: от простого до очень сложного. Особенно сложно строение гермафродитного аппарата. Оплодотворение у большинства видов внутреннее, у примитивных групп и большинства двустворчатых моллюсков - наружное.
Развитие. Дробление зиготы спиральное, т. е. очень сходно с таковым кольчатых червей. У большинства морских мягкотелых развитие заканчивается образованием планктонной личинки (рис. 122, А), похожей на трохофору кольчатых червей, но чаще несколько более сложного строения (развивается особый вырост — парус, образуется зачаток ноги и т. д.). Такая личинка получила название велигер (парусник). Как и у трохофоры, полость тела у названных личинок — первичная, часто имеются протонефридии. Целом при превращении личинки во взрослое животное образуется, как и у кольчатых червей, в результате раздвижения мезодермы, т. е. телобластическим путем. У пресноводных моллюсков и у всех наземных, а также у морских видев, у которых яйца богаты желтком (в частности, у всех головоногих моллюсков), развитие прямое. У некоторых пресноводных двустворчатых мягкотелых (беззубок, перловок) образуются своеобразные личинки (глохидии) с двумя створками (рис. 122, Б), которые прикрепляются к коже рыб и ведут некоторое время паразитический образ жизни.
Происхождение. Сходство некоторых основных этапов эмбрионального развития моллюсков и кольчецов (спиральное дробление зиготы, личинка трохофорного тина, телобластический способ образования целома) говорит о родстве обоих типов. Однако в организации взрослых животных между последними имеются серьезные различия, из которых главное — отсутствие сегментации тела у моллюсков и, наоборот, сильное расчленение кольчецов, не говоря уже о несходстве в строении нервной, кровеносной и других систем.
Таким образом, допустить прямое родство рассматриваемых типов нельзя, но нет сомнения, что оба произошли от каких-то высших червей, у которых уже был целом (так как и у тех, и у других он образуется сходным образом), но разделения тела на много сегментов, брюшной нервной цепочки, множества метанефридиев и метамерного расположения других органов еще не было, кровеносная система, если она уже имелась, была еще очень примитивной и т. д. Однако, по мнению ряда ученых, общие предки моллюсков и кольчецов все же имели тело, разделенное на несколько сегментов. Этот вывод сделан на основании особенностей строения самых низших групп мягкотелых — моноплакофор и и боконервных. У боконервных раковина состоит из восьми пластинок, расположенных друг за другом вдоль продольной оси тела (см. рис. 117, А), имеются жабры, расположенные вдоль по бокам тела, число которых различно — от 4 до 80.
Значительно больший интерес для решения рассматриваемого вопроса представляет моллюск неопилина (Neopilina galatheae), найденный в 1952 г. на большой глубине в Тихом океане. Мягкотелые, близкие к неопилине, были распространены в течение первых периодов палеозойской эры — в кембрийском, силурийском и девонском, в более же поздних геологических отложениях их не находили. Неопилина — небольшой моллюск, сверху прикрытый раковиной в виде колпачка, диаметр которого — 3 см (рис. 123). Центральная нервная система, как уже отмечалось, состоит из продольных тяжей (рис. 123), т. е. вполне похожа на ту же систему боконервных. Мышц восемь пар, сердце состоит из двух желудочков, в которые впадают две пары трубкообразных предсердий, каждый желудочек окружен перикардием, на спинной стороне хорошо развиты целомические полости, жабр — 5—6 пар (расположенных вдоль по бокам тела), органов выделения (метанефридиального типа) — 6 пар (рис. 123).
Тип мягкотелые - Mollusca

Интересно отметить, что, как и у высших моллюсков, У неопилины хорошо развиты терка и печень, в желудке имеется хрустальный столбик. Половых желез — две пары, неопилины раздельнополы, оплодотворение наружное, гаметы выходят наружу через выделительные органы. Таким образом, в организации неопилины сочетаются примитивные признаки (строение нервной системы, хорошо сохранившийся целом, незавершенное развитие сердца и др.), умеренная метамерия ряда органов (мышц, целома, метанефридиев и др.) и признаки настоящих моллюсков (в особенности это касается пищеварительной системы). Изучение неопилин укрепило мнение тех ученых, которые считали, что мягкотелые произошли от малочленистых (олигомерных) вторичнополостных червей.
Примитивные мягкотелые, вероятно, возникли тогда, когда кольчецов и членистоногих еще не существовало и, следовательно, сильных конкурентов у них не было. Поэтому раковины для пассивной защиты не были нужны. Позднее, когда появились кольчецы, а потом членистоногие, у моллюсков начали развиваться раковины, ибо при медлительности их передвижения им трудно было «соревноваться» с такими опасными для них животными, к тому же лучше защищенными. Все это привело к исчезновению метамерии некоторых органов, характерной для самых низших групп мягкотелых, передвижение которых целиком обеспечивалось специальной частью тела — ногой, а не всем телом.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: