Класс насекомые - Insecta

09.12.2014

Насекомые произошли от одной из групп многоножек, перешедших к активной жизни в открытых местах суши, в результате чего их организация постепенно усложнилась и приобрела совершенные адаптации к наземному образу жизни. На основе усложненной организации возникла самая характерная черта большинства насекомых — их способность к полету. В настоящее время кроме насекомых только две группы животных обладают той же способностью: птицы и рукокрылые из класса млекопитающих. Следовательно, только высшие представители беспозвоночных и позвоночных животных смогли овладеть воздушной средой.
Насекомые — наиболее многочисленная и распространенная группа животных. Количество видов насекомых достигает 1,4 млн., т. е. значительно больше, чем всех остальных животных, вместе взятых. На суше насекомые распространены всюду: от Арктики до Антарктики, высоко в горах, в самых разнообразных наземных биотопах (в почве, пещерах и т. д.), в изобилии населяют пресные воды. Только в морях насекомые редки и обитают лишь в прибрежной полосе. Многочисленность и широкое распространение насекомых свидетельствуют о том, что эти высшие членистоногие обладают очень совершенной организацией. Следует также отметить, что в этом классе имеется и большое количество временных и постоянных паразитов.
Роль насекомых в круговороте веществ в природе, учитывая их широкое распространение и способность к массовому размножению, огромна. Очень велико значение насекомых для человека и его хозяйственной деятельности, так как среди них имеется много полезных видов и огромное количество видов, причиняющих вред непосредственно людям, домашним и промысловым животным, культурным и другим полезным растениям.
Отдел зоологии, посвященный изучению насекомых, называется энтомологией.
Наружное строение. Величина насекомых разнообразна: от 0,2 до 300 мм. Значительное большинство видов этого класса относится к мелким животным (длина тела от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров), что сделало возможным для них приспособление к обитанию в биотопах, не доступных более крупным животным.

Класс насекомые - Insecta

Тело насекомых состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка (рис. 96). Голова образовалась в результате слияния шести сегментов. Грудь состоит из трех сегментов, которые могут сливаться между собой (чаще второй и третий сегменты). Количество сегментов в брюшке у взрослых насекомых колеблется у разных видов от 6 до 11, но во время эмбрионального развития у всех исследованных в этом отношении видов — 11 сегментов.
Кутикулярный покров имеет уплотненные пластинки (склериты), которые соединены между собой тонкими, перепончатыми участками. Благодаря такому строению покрова тело насекомых сохраняет гибкость. Кутикулярный покров головы образует прочную коробку, защищающую головной мозг. Каждый грудной сегмент имеет четыре склерита: спинку, или тергит, грудку, или стернит, и две боковые пластинки, или плейриты. В брюшных сегментах развиваются только тергиты и стерниты, а плейриты остаются перепончатыми. У наземных насекомых хорошо развита эпикутикула (см. рис. 99, Б).
На голове находятся одна пара усиков (антенн), глаза и другие органы чувств и ротовые конечности. Усики — многочленистые образования, форма и длина которых разнообразны. Различают нитевидные, гребневидные, булавовидные, пластинчатые, перистые и другие усики (рис. 96, Б). К груди прикрепляются три пары ног и две пары крыльев. У большой группы насекомых (отряд двукрылые) редуцировались крылья второй пары, а у многих видов различных отрядов этого класса — обе пары. На брюшке ног нет, но остатки задних брюшных ног превратились в придатки, находящиеся около анального и полового отверстий. Таким образом, несмотря на разнообразный наружный вид насекомых (жуки, бабочки, пчелы, вши и т. д.), во внешнем строении этих Животных есть много общего.
Hервная система. Большинство насекомых — чрезвычайно активные животные. Для обеспечения быстрого передвижения и приспособления к меняющейся среде они должны обладать высокоразвитой нервной системой. Центральная нервная система насекомых (рис. 97), как правило, развита лучше, чем у других членистоногих, и строение ее значительно сложнее. Различные части центральной нервной системы насекомых выполняют, как и у других членистоногих, различные функции. Узлы брюшной нервной цепочки, расположенные в брюшке, регулируют работу органов дыхания, сердца и др. Три узла брюшной цепочки, расположенные в груди, иннервируют ноги и крылья, а также другие органы. Передняя часть брюшной нервной цепочки сильно развита и играет очень важную роль, так как от нее зависит работа ротовых конечностей и, кроме того, она согласует деятельность всех органов движения. У ряда видов узлы цепочки могут сливаться друг с другом. Головные узлы (рис. 97) сливаются и образуют головной мозг, состоящий из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Каждый из этих отделов выполняет особые функции. Задний отдел иннервирует переднюю часть головы, средний — усики, т. е. главным образом органы обоняния, передний — глаза.
Особенно сложно строение переднего отдела, в котором у ряда насекомых находятся так называемые «стебельчатые тела». Последние согласуют сложнейшие процессы всей нервной деятельности. Сложность нервной деятельности зависит от развития головного мозга, это ясно видно хотя бы при сравнении его размеров у разных насекомых, отличающихся друг от друга сложностью нервной деятельности. У майского жука объем мозга составляет 1/3920 объема тела, у муравья — 1/286, у пчелы — 1/174. Майский жук, у которого проявления нервной деятельности более просты, чем у муравья и пчелы, имеет наименьший размер мозга. Понятно, что у названных насекомых головной мозг различается не только по величине, но и по сложности строения.
Класс насекомые - Insecta

Сложность нервной деятельности насекомых проявляется в разнообразных инстинктах: добывание и сохранение пищи, взаимоотношения самцов и самок, постройка гнезд и др., забота о потомстве и т. д. Многим насекомым, несомненно, свойственна способность к быстрому приобретению условных рефлексов. Пчелы положительно реагируют на душистые сахаристые вещества и отыскивают их. Эти действия врожденные. На их основе можно выработать новые рефлексы. Так, например, если чашечку с медом поместить на квадрат шахматной доски, закрашенный в отличие от других квадратов в синий цвет, то после многократного повторения этого опыта пчелы будут собираться на синем квадрате и тогда, когда меда там не будет. Следовательно, у них выработался новый рефлекс на окрашенную в синий цвет поверхность, что обеспечивает им поиски меда.
Органы чувств разнообразны и воспринимают различные раздражения, исходящие из внешней среды, нередко совершенно незначительные по своей интенсивности. Так, например, некоторые насекомые ощущают присутствие 0,002% сахара (человек — не ниже 0,4%); самцы ряда видов бабочек, руководствуясь органами обоняния, отыскивают самок, находящихся от них на расстоянии нескольких километров. Органы обоняния сосредоточены у насекомых главным образом на усиках, а органы вкуса — преимущественно на различных придатках, окружающих рот. Насекомые как быстро передвигающиеся животные воспринимают малейшие изменения положения тела в пространстве. Они хорошо ощущают изменения температуры. Многие насекомые издают звуки и воспринимают их специальными органами. Насекомые, как правило, имеют сложные глаза, иногда довольно крупные и состоящие из десятков тысяч фасеток. Некоторые насекомые, несомненно, различают цвета. У многих насекомых имеются и простые глаза. У паразитов и форм, живущих в темноте (например, в пещерах), органы зрения редуцированы или совсем исчезают.
Двигательная система. Мышечная система насекомых развита очень хорошо. Она состоит из поперечнополосатых волокон, способных к очень частым сокращениям. Некоторые мышцы в состоянии сокращаться до 500 раз в 1 с и больше. Поэтому многие представители рассматриваемого класса могут передвигаться очень быстро. Число мышц у одной особи и их разнообразие очень велики. Например, у гусеницы ивового древоточца насчитывают около 2000 мышц. Эти особенности мышечной системы обеспечивают сложные и разнообразные движения насекомых.
Класс насекомые - Insecta

Ноги (см. рис. 96, Б) в зависимости от выполняемых ими функций имеют разное строение. Различают ноги бегательные, прыгательные, роющие и др. Несмотря ка различное строение, ноги насекомых, как правило, состоят из одних и тех же частей: тазика (или ляжки), вертлуга, бедра, голени и членистой лапки, обычно заканчивающейся коготками. Бегательная нога умеренно длинная, бедро мало отличается по длине от более тонкой голени, лапка хорошо развита. Прыгательная нога очень длинная, вертлуг почти редуцирован, бедро имеет мощно развитую мускулатуру, голень сравнительно тонкая и очень длинная, лапка уменьшена — такое строение обеспечивает прыжки на большое расстояние. Роющая нога в соответствии с выполняемой ею функцией коротка и широка; вертлуг и голень имеют для копания зубцы; лапка превратилась в маленький придаток. Таким образом, в строении ног насекомых очень ярко проявляется единство формы и функции. Сходство же в строении ног говорит о происхождении всех насекомых от общих предков.
Крылья представляют собой тонкие, но прочные кутикулярные пластинки различной величины, в которых проходят уплотненные жилки, состоящие из хитиновых тяжей, трахей, нервов и др. Крылья приводятся в движение многочисленными мышцами, отходящими от грудных члеников. Характер полета у разных видов различен. Насекомые с большими крыльями могут парить в воздухе и число взмахов таких крыльев сравнительно невелико (несколько взмахов в секунду). У насекомых, отличающихся так называемым вибрирующим полетом, число взмахов крыла может доходить до 200 и больше в 1 с. Таков полет пчел, многих мух и др. Скорость полета насекомых на коротких расстояниях может быть значительной, например бабочка бражник пролетает 15 м в 1 с, т. е. около 50 км в 1 ч, пчела без груза — около 65 км, а с грузом — 15—30 км.
Класс насекомые - Insecta

Крылья, как полагает большинство энтомологов, развились из боковых пластинчатых выростов грудных тергитов предков летающих насекомых. Эти выросты, возможно, служили первоначально для планирования, когда нелетающие насекомые спрыгивали с высоты. Впоследствии в месте соединения выростов с телом появились сочленения и постепенно описываемые придатки превратились в крылья (рис. 98).
Кровеносная система. Перенос веществ в теле насекомых в связи с большой интенсивностью их жизненных процессов должен совершаться очень быстро. Это достигается энергичной работой сердца, которое, как у всех членистоногих, лежит на спинной стороне и представляет собой трубку (рис. 99), состоящую из ряда соединенных между собой камер. В боковых стенках камер имеются отверстия с клапанами, открывающимися внутрь. Сзади сердце замкнуто, спереди продолжается в короткий сосуд, кровь из которого изливается между органами. К камерам сердца идут особые, так называемые крыловидные мышцы, сокращение которых способствует расширению сердца. Число сокращений сердца значительно, и изменяется в зависимости от физиологического состояния насекомого и условий окружающей его среды. У бражника, например, в спокойном состоянии сердце сокращается 60—70 раз в 1 мин, а во время полета — 140—150 раз.
Кровеносных сосудов у насекомых в сущности нет. Кислород у них, как будет сказано ниже, разносится не кровью, а трахейной системой. Цвет крови чаще всего желтоватый. Гемоглобин имеется у немногих насекомых, поэтому кровь этих членистоногих редко окрашена в красный цвет. Кроме фагоцитов в крови часто бывают в большом количестве желтоватые клетки — эноциты, богатые питательными веществами. Эти вещества используются при выделении новой кутикулы, скорлупы яиц и т. д. Количество эноцитов в крови периодически меняется. Имеются и другие кровяные клетки. В кровь поступают гормоны, оказывающие сильное влияние на процессы жизнедеятельности и развития насекомых.
Дыхательная система. Энергичная жизнедеятельность насекомых возможна благодаря интенсивному обмену веществ — процессам ассимиляции и диссимиляции. В процессах диссимиляции потребляется большое количество кислорода, перенос его осуществляется специальной дыхательной системой, которая состоит из массы трахей, обильно разветвляющихся во всех частях тела (рис. 99). Воздух попадает в трахеи через дыхальца, расположенные по бокам груди и брюшка. Число их невелико (например, у пчелы 10 пар). Дыхальца часто довольно сложно устроены и снабжены особыми запирательными аппаратами. От дыхалец идут крупные трахейные стволы, которые разветвляются на более мелкие, те, в свою очередь, ветвятся и т. д. Поступление воздуха в трахейную систему и выход его совершается в результате активной работы мышц брюшка и запирательных аппаратов трахей. При вдохе брюшко расширяется, при выдохе сжимается. Число дыхательных движений может быть 20—35 в 1 мин. У многих летающих насекомых главные продольные стволы трахей сильно расширены и играют роль воздушных мешков, значительно уменьшающих массу тела.
Интенсивность дыхания насекомых может быть очень большой и сопровождаться выделением большого количества тепла. Во время полета температура тела повышается и может значительно превосходить температуру окружающей среды. В ульях зимой температура, благодаря движению пчел, держится в «клубе» (скоплении) этих насекомых около + 20°С, а к началу развития личинок поднимается еще выше.
Выделительная система. Интенсивно идущие в теле насекомых разнообразные процессы диссимиляции заканчиваются образованием большого количества веществ, которые необходимо удалить из организма. Главными органами выделения у насекомых являются мальпигиевы сосуды — тонкие трубочки (рис. 99, А, б), стенки которых состоят из однослойного эпителия. В отличие от аналогичных органов паукообразных, развивающихся из энтодермы, у насекомых, как и у многоножек, они развиваются из эктодермы. Число описываемых органов различно и у разных видов колеблется от 2 до 150 и больше; чаще всего их несколько десятков. Мальпигиевы сосуды поглощают из крови кислые продукты диссимиляции — мочевую кислоту и ее соли — и выделяют их через заднюю кишку.
Щелочные продукты диссимиляции поглощаются особыми клетками — нефроцитами, лежащими вдоль сердца и в других частях тела. Поглощенные нефроцитами продукты диссимиляции не могут уже оказать на организм вредного влияния и оттуда не выводятся. Так как насекомые живут недолго, то такой способ удаления вредных веществ вполне эффективен.
Много продуктов обмена веществ, в том числе продуктов диссимиляции, накапливается в так называемом жировом теле, которое заполняет промежутки между органами. Жировое тело действительно по виду похоже на куски жира. Функции его разнообразны. В нем накапливаются продукты диссимиляции, поэтому жировое тело называют почкой накопления; указанные продукты из него уже не выходят. В жировом теле много запасных веществ (белков, жиров, гликогена и др.), которые потребляются или в периоды усиленной траты веществ (во время размножения, линьки и т. д.), или если нет поступления пищевых веществ (в период анабиоза, у взрослых насекомых, не имеющих ротового аппарата, и др.). Кроме того, жировое тело играет роль прокладки (амортизатора) между органами. Следует также иметь в виду, что часть ненужных веществ удаляется У насекомых в процессе линьки вместе со сбрасываемой старой кутикулой.
Пищеварительная система. Большие затраты веществ и энергии, совершающиеся в процессах интенсивной жизнедеятельности насекомых, должны быть восполнены поступлением в организм значительного количества разнообразных питательных веществ. В отличие от других сухопутных членистоногих — паукообразных и многоножек, питающихся главным образом животной пищей, насекомые в большинстве своем питаются веществами растительного происхождения. Многие представители рассматриваемого класса живут за счет экскрементов и трупо» различных животных и разнообразных органических остатков. Некоторые виды усваивают даже такие трудно перевариваемые продукты, как воск и шерсть. Кроме того, среди насекомых есть значительное количество хищных и кровососущих форм. Таким образом, пищевые ресурсы насекомых чрезвычайно разнообразны. Одни виды (монофаги) питаются однородными кормами, другие (полифаги) — разнообразными. Понятно, что и монофагия и полифагия могут быть выражены в различной степени.
Поиски пищи насекомыми облегчаются их большой подвижностью, в первую очередь, способностью к полету и работой высокоразвитой нервной системы. В добывании пищи большую роль играют их ротовые конечности, строение которых очень разнообразно. У представителей ряда групп насекомых ротовые конечности производят и механическую обработку пищи. В целом пищеварительный аппарат устроен очень совершенно и обеспечивает переработку и усвоение разнообразных кормов.
Ротовые конечности всех членистоногих произошли из видоизмененных передних ног. Поэтому более древний ротовой аппарат тот, который состоит из сильно расчлененных частей. Сильно измененные ротовые конечности большей частью теряют свою членистость. На этом основании исходным ротовым аппаратом насекомых считают грызущий или жующий аппарат, в составе которого имеются многочленистые конечности.
Класс насекомые - Insecta

Грызущий ротовой аппарат (рис. 100, А) насекмых (тараканов, прямокрылых, жуков и др.) сверху и спереди прикрыт широкой кутикулярной пластинкой — верхней губой, которая является выростом кутикулярного покрова головы и никогда не была членистой конечностью. Под ней находятся две крепкие пластинки — жвалы, или верхние челюсти, усаженные на своих внутренних, обращенных друг к другу краях, зубцами. Жвалы, приводимые в движение мощными мышцами, служат для разгрызания и раздробления твердых пищевых продуктов, умерщвления жертв и т. д. Жвалы насекомых, как и жвалы раков, образовались из членистых ног, но они сильно изменились и не имеют никакой членистости, в то время как на жвалах раков еще сохранились членистые щупики. Под жвалами находятся сложно устроенные нижние челюсти (или просто челюсти). Каждая из этих конечностей состоит из двух основных члеников: подвеска (кардо) и стволика (двепес). К последнему прикрепляются пятичленистый щупик и две лопасти — наружная и внутренняя. Первая представляет собой пластинку, обильно усаженную щетинками, вторая усажена на внутреннем крае толстыми крепкими щетинками и вверху имеет изогнутые крючки. Наружные лопасти прикрывают ротовой аппарат с боков, внутренние лопасти играют вспомогательную роль в механической обработке пищи, помогают удерживать ее и т. д. Снизу ротовой аппарат замыкается нижней губой, которая состоит из двух основных члеников - предподбородка и подбородка, двух трехчленистых щупиков, двух наружных лопастей и двух внутренних лопастей. Судя по удвоенному количеству лопастей и щупиков, нижняя губа развилась из двух конечностей, похожих на нижние челюсти, два основных членика которых срослись и образовали предподбородок и подбородок. Таким образом, ротовой аппарат насекомых образовался из трех пар конечностей. Лопасти нижней губы играют некоторую роль в механической обработке пищи, а вся губа поддерживает ее снизу. На щупиках нижних челюстей и нижней губы, а также на других частях рассматриваемого аппарата и в ротовой полости имеется большое количество органов вкуса. На ротовых конечностях находятся и многочисленные осязательные нервные аппараты.
Грызуще-сосущий, или лакающий, ротовой аппарат (рис. 100, Б) насекомых (пчел, шмелей и других перепончатокрылых, добывающих нектар из цветков) близок к грызущему аппарату, но в то же время довольно сильно от него отличается. Жвалы велики, но лишены зубцов и имеют иную форму так как их функции другие: они нужны для постройки сот, распечатывания ячеек, в которых развиваются личинки и куколки, и для прогрызания пыльников цветов. Нижние челюсти, образующие вместе с нижней губой широкий канал (хоботок), по которому течет нектар цветов, изменились значительно сильнее. Их наружные лопасти сильно удлинились, и к ним приросли редуцированные внутренние лопасти; щупики очень малы. Характерной чертой нижней губы является длинный язычок, образовавшийся из внутренних лопастей, усаженный множеством коротких щетинок и имеющий желоб, по которому течет густой нектар. Наружные лопасти, или добавочные язычки, совсем маленькие, а щупики, наоборот, очень большие.
Колюще-сосущий ротовой аппарат (рис. 100, Г, Д, E) клопов и комаров претерпел еще большие изменения. Верхние и нижние челюсти превратились у них в длинные ротовые щетинки, которые лежат в хоботке, образовавшемся из нижней губы; у комаров имеется еще одна щетинка, образовавшаяся из подглоточника - выпячивания дна ротовой полости. Щетинки служат для прокалывания тканей и сосания. У комаров хорошо развиты щупики нижних челюстей, у клопов они отсутствуют. Верхняя губа, различно развитая, прикрывает ротовой аппарат сверху. Самцы комаров, не питающиеся кровью, а сосущие сок цветков, имеют более упрощенный ротовой аппарат: жвалы и нижние челюсти в нем отсутствуют, т. с. колющих щетинок нет.
Сосущий ротовой аппарат бабочек (рис. 100, В) состоит из двух очень удлиненных нижних челюстей, не срастающихся между собой и образующих спирально закручивающийся в спокойном состоянии хоботок, служащий для сосания нектара. Остальные части ротового аппарата сильно редуцированы и лишь на остатке нижней губы сохранились короткие щупики.
Известны и другие ротовые аппараты насекомых. Так, например, у некоторых мух расширенные образования на нижней губе служат для слизывания гниющих веществ, а нижние челюсти редуцированы. Рассмотрение ротовых аппаратов насекомых показывает, что они устроены различно в зависимости от различия их функций. В то же время в составе всех аппаратов имеются (в развитом или рудиментарном состоянии) верхние челюсти, нижние челюсти и нижняя губа. Сходство в строении ротовых аппаратов объясняется тем, что все насекомые произошли от общих предков, у которых были грызущие ротовые аппараты, состоящие из перечисленных выше частей.
Пищеварительная трубка (см. рис. 99, А) начинается ротовой полостью. В нее открываются слюнные железы, выделения которых смачивают пищу и выполняют другие функции. У пчел сок этих желез способствует превращению нектара в мед (дисахариды при этом превращаются в легче усваиваемые моносахариды); у ряда бабочек он превращается в шелковые нити, из которых образуется кокон, и т. д. Ротовая полость короткой глоткой соединяется с пищеводом, задняя часть которого у многих насекомых расширяется в зоб. Последний служит резервуаром для накопления пищи, но в нем может происходить некоторое изменение ее. Так, превращение нектара в мед у пчел совершается именно в зобу (медовом желудке). За пищеводом у многих насекомых следует мышечный желудок - небольшая камера с кутикулярными утолщениями, в которой совершается механическая обработка пищи. Мышечный желудок хорошо развит у видов, потребляющих твердые продукты. Все перечисленные выше части пищеварительного аппарата относятся к переднему отделу, который развивается из эктодермы и выстлан кутикулой.
Средняя кишка (энтодермального происхождения) сравнительно небольшой длины, но в ней совершаются важнейшие процессы: переваривание составных частей пищи и всасывание продуктов расщепления. Печени у насекомых нет, но стенки средней кишки выделяют активные ферменты, которые способствуют быстрому разложению белков, углеводов, жиров и Других органических веществ. Поверхность средней кишки увеличивается благодаря наличию слепых отростков, расположенных в начале кишки, и складчатому строению ее стенок.
После средней кишки идет довольно объемистая и длинная задняя кишка, развивающаяся из эктодермы. В ней всасываются вода и некоторые вещества и формируется кал. Кал некоторых насекомых богат органическими веществами и поэтому может быть использован другими насекомыми. Анальное отверстие открывается на заднем конце тела. Общая длина кишечника в известной степени зависит от характера пищи. Как правило, она больше у растительноядных форм и может в десять раз превосходить длину тела.
Размножение. Размножение только половое; широко распространен партеногенез. Все насекомые, за немногим исключением, раздельнополы. У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (так, например, самцы могут отличаться более яркой окраской, крупными размерами, очень сложным строением антенн, наличием разных придатков и т. д.). Высокое развитие нервной системы и совершенные способы передвижения обеспечи»ают встречу самцов и самок. Оплодотворение у меньшинства видов (преимущественно из низших групп) -наружно-внутреннее, у большинства же - типично внутреннее.
Мужской половой аппарат (см. рис. 99, А) состоит из двух семенников, двух семяпроводов, переходящих в непарный семя-извергательный канал, и придаточных желез. У насекомых с наружно-внутренним оплодотворением семя выводится наружу в мешочках (сперматофорах), которые подбираются самками наружными частями их полового аппарата. У насекомых с типично внутренним оплодотворением семя вводится самцом во влагалище самки при помощи специальных совокупительных органов, являющихся частями мужского полового аппарата Строение совокупительных органов может быть очень сложным и у разных, даже близких видов весьма различным.
Женский половой аппарат (см. рис. 99, В) состоит из двух яичников, двух яйцеводов, впадающих в непарное влагалище, придаточных желез и семяприемника. У многих насекомых, кроме того, имеются совокупительная сумка и яйцеклад. Яичники образованы яйцевыми трубочками, число которых в одном яичнике у разных видов различно: от одной до нескольких десятков и даже больше ста (у пчелы до 180). Передние концы трубочек очень тонкие, по мере продвижения к яйцеводам яйца становятся крупнее и трубочки утолщаются. Совокупительная сумка служит для приема мужского совокупительного органа и открывается во влагалище или самостоятельно наружу. Из сумки сперматозоиды попадают в семяприемник, где у некоторых насекомых могут находиться очень долго (у пчелы до пяти лет). Яйца по мере созревания оплодотворяются живчиками из семяприемника и откладываются в почву, на разные предметы, растения, иногда на других животных (у водных и паразитических насекомых). Секрет придаточных желез склеивает яйца, объединяет их в группы, служит для прикрепления и т. д. У многих видов имеются специальные яйцеклады, образовавшиеся из рудиментов брюшных ножек, облегчающие помещение яиц на некоторую глубину в почву, в ткань растений, тело других животных и т. д. У некоторых насекомых (например, у полостных оводов) наблюдается живорождение.
Естественный партеногенез. Многие насекомые в течение длительного времени размножаются партеногенетически. Так, у тлей в теплое время года встречаются только самки и ряд поколений этих насекомых развивается из неоплодотворенных яиц. Самцы появляются осенью и цикл завершается нормальным половым размножением. Из оплодотворенных осенью яиц тли выходят на следующий год. Следовательно, половое размножение играет большую роль в подготовке насекомых к неблагоприятным условиям холодного времени года. У пчел самцы (трутни) всегда развиваются из неоплодотворенных яиц, и партеногенез в этом случае служит средством определения пола. Партеногенетическое размножение происходит не только у взрослых, но и у личинок некоторых насекомых, что было впервые выяснено русским зоологом Н. П. Вагнером.
Искусственный партеногенез. Русский зоолог А. А. Тихомиров в 80-х годах прошлого столетия доказал в ряде опытов, что яйца тутового шелкопряда, которые нормально развиваются только после оплодотворения, можно заставить различными искусственными способами (действием кислоты, механическими раздражениями) развиваться без оплодотворения. Это явление получило название искусственного партеногенеза. Впоследствии искусственное развитие яиц без оплодотворения путем применения различных раздражителей было осуществлено в разных группах беспозвоночных и позвоночных животных. Выдающихся результатов в области искусственного партеногенеза у тутового шелкопряда, имеющих большое практическое значение, добился известный советский биолог Б. Л. Астауров.
Развитие. Яйца насекомых богаты желтком, на поверхности которого находится слой, подвергающийся дроблению (рис. 101, А). В связи с этим исследование процессов развития довольно затруднительно и некоторые ученые считали, что у насекомых нет зародышевых листков, какие имеются у других многоклеточных животных. Однако трудами А. О. Ковалевского и его последователей было доказано, что у насекомых органы тоже образуются из трех зародышевых листков. Находящаяся на поверхности яйца зародышевая полоска дробится на множество клеток, которые вскоре располагаются в два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой является эктодермой, а внутренний после ряда преобразований дает начало энтодерме и мезодерме. В процессе развития весь зародыш разделяется на сегменты, при этом мезодерма, как и у кольчатых червей, состоит из двух рядов зачатков — левых и правых. На сегментах, в том числе и на брюшных, появляются зачатки конечностей. Изучение эмбрионального развития насекомых показывает, что они произошли от членистоногих, состоящих из большого количества сегментов и имевших ноги почти на всех сегментах. В начале развития над зародышем образуется двойная складка (рис. 101, А). Наружный слой этой складки называется серозой, а внутренний - амнионом. Амнион вместе с зародышевой оболочкой образует полость, наполненную жидкостью, защищающую эмбрион от вредных последствий различных сотрясений и высыхания.
Класс насекомые - Insecta

Постэмбриональное развитие у насекомых происходит с превращением (метаморфозом), но в различных отрядах этого класса оно протекает по-разному. По характеру постэмбрионального развитая насекомых можно разделить на две большие группы. У одних насекомых (например, у саранчи, тлей, клопов, вшей и др.) из яиц развиваются личинки, которые довольно сильно похожи на взрослых, но отличаются от последних отсутствием крыльев, другой окраской, недоразвитием половых органов и т. д. Они несколько раз линяют, растут и становятся все более похожими на взрослых (рис. 102, А). Такой тип развития называется развитием с неполным превращением. Личинка по мере роста частично изменяется, прежде чем стать взрослой формой.
У других насекомых (например, у жуков, блох, пчел, бабочек, мух и др.) из яиц развиваются личинки, ведущие иной образ жизни, чем взрослые, и поэтому совсем не похожие на них (рис. 102, Б). Эти личинки, как правило, червеобразны, сегментация их тела гомономна, усики и ноги (если они имеются) короткие, ротовые конечности чаще грызущие, глаза (если они имеются) простые, внутреннее строение в общем более примитивное, чем у взрослых форм, и т. д. Такой тип развития называется развитием с полным превращением, ибо личинки становятся взрослыми только после полного изменения (превращения) их организации. Такое изменение не может происходить в период активной жизни — «на ходу», оно совершается во время стадии покоя — куколки, в которую превращается личинка в результате последней линьки. Куколки, как правило, неподвижны и никогда не питаются. В куколке совершается полная перестройка организма. Большинство старых органов разрушается и растворяется, происходит их гистиолиз, а новые органы образуются из особых групп клеток - имагинальных дисков. Разные части тела взрослого насекомого образуются из различных дисков, и число их довольно велико (см. рис. 101, Б). По окончании развития оболочки куколки лопаются и выходит взрослое насекомое - имаго, совсем не похожее на личинку.
Класс насекомые - Insecta

Строение личинок и куколок разнообразно. Различают несколько типов строения личинок насекомых с полным превращением: 1) личинки с хорошо развитой головой и тремя парами ног на грудных члениках, например личинки большинства жуков (рис. 103, А); 2) личинки с развитой головой и ногами не только на грудных сегментах, но и на брюшных, например гусеницы бабочек (рис. 103, Б); 3) личинки с выраженной головой и лишенные ног, например личинки пчел (рис. 103, В); 4) личинки, не имеющие выраженной головы и лишенные ног, например личинки мух, оводов (рис. 103, Г). Известны и другие типы строения личинок.
Различают три рода куколок. У свободной куколки (пчелы, жуки и др.) хорошо заметны расчленение тела, зачатки усиков, ротовых конечностей, ног, крыльев, глаз и некоторых других частей тела будущего взрослого насекомого (рис. 104, А). У покрытой куколки (бабочки) видны лишь тесно прижатые друг к другу зачатки конечностей и крыльев (рис. 104, Б). У бочонковидной куколки (мухи) сохраняется оболочка последней личиночной стадии - она напоминает собой бочоночек и никаких признаков имаго не видно (рис. 104, В). Покрытые куколки у ряда бабочек заключены в коконы, образующиеся из нитей, выделяемых слюнными железами. У таких куколок до снятия кокона тоже не видны признаки взрослого насекомого.
Класс насекомые - Insecta

В процессе эволюции насекомые с полным превращением появились позднее, чем насекомые с неполным превращением. Сначала различия между молодыми и взрослыми насекомыми были незначительны, те и другие вели сходный образ жизни. Постепенно указанные различия возрастали, так как для видов было полезно, чтобы их личиночные и взрослые формы вели разный образ жизни, благодаря чему расширялись места обитания и увеличивались ресурсы питания для каждого вида. Усиление различий между личинками и имаго привело к возникновению стадии покоя - куколки.
Продолжительность развития у разных видов насекомых от яйца до половозрелого состояния весьма различна. Многие насекомые развиваются очень быстро: свиная вошь — 29—33 дня, комнатная муха — 14—33 дня и т. д. У многих видов развитие длится несколько месяцев. Наконец, известно немало насекомых, у которых развитие продолжается несколько лет, например у жука-кузьки два года, у майского хруща - четыре. Интересно, что у насекомых с длительным развитием продолжительность жизни взрослых стадий мала. Так, у майского жука имаго появляется только в последний год жизни и активная жизнь его продолжается всего около месяца. Таким образом, взрослые формы многих видов насекомых появляются только для того, чтобы оставить потомство, а также обеспечить благодаря способности к полету распространение потомства. Неудивительно поэтому, что у многих видов (например, У оводов) взрослые формы не питаются.
У разных видов насекомых при неблагоприятных для данного вида животных условиях может наступить период покоя, или диапауза. В период диапаузы развитие прекращается. Диапауза может наступить на стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Диапауза имеет большое значение для сохранения вида. При наступлении благоприятных условий развитие насекомых продолжается. Например, гусеницы некоторых бабочек вылупляются из яиц весной с наступлением теплой погоды и появлением необходимых им для питания растений. Во время диапаузы устойчивость организма к внешним воздействиям резко повышается. Диапауза наблюдается и у других групп животных. Диапаузу во многих случаях можно снять различными искусственными способами: действием холода, разных кислот, чистого кислорода, электрических разрядов, натиранием жесткой щеткой и т. д.
Происхождение. Насекомые, как отмечалось выше, произошли от многоножек. Это подтверждается рядом признаков, свойственных обоим классам: голова, хорошо отделенная от следующих за ней сегментов; одна пара усиков; удлиненное сердце с крыловидными мышцами; органы дыхания — трахеи; органы выделения - мальпигиевы сосуды эктодермального происхождения; одинаковый состав (3 пары) ротовых конечностей; отсутствие печени. Организация многоножек, конечно, проще, чем у насекомых, но на ее основе в процессе прогрессивной эволюции могла произойти концентрация тела насекомых (образование груди и брюшка), усложнение всех систем органов (в особенности нервной и мышечной), появление крыльев; переход к типичному внутреннему оплодотворению, усложнение онтогенеза (переход от развития с неполным превращением к развитию с полным превращением) и т. д.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: