Класс паукообразные - Arachnida

09.12.2014

Паукообразные произошли от водных членистоногих из класса ракоскорпионов, постепенно перешедших к жизни на суше. Однако паукообразные, как правило, предпочитают наземные биотопы, менее подверженные высыханию, некоторые ведут ночной образ жизни. Таким образом, приспособления паукообразных к жизни на суше еще недостаточно совершенны. Многие виды класса (в основном из отряда клещей) вторичноводные животные. Отдел зоологии, посвященный изучению паукообразных, называется арахнологией.
Наружное строение. Расчленение тела выражено в различной степени (рис. 83): у одних (например, у скорпионов и сольпуг) тело сильно расчленено и только передние сегменты груди или все сегменты ее сливаются с головным отделом, образуя головогрудь, у других (например, у большинства пауков) — слиты и все брюшные сегменты и тело состоит из двух отделов — головогруди и брюшка, у третьих (например, у большинства клещей) - сливаются все сегменты тела. У сильно расчлененных паукообразных форма тела вытянутая, у других по мере слияния сегментов тело укорачивается и становится все более округлым, как это характерно для большинства клещей. Величина тела колеблется от 0,2 мм (некоторые клещи) до 20 см (некоторые скорпионы и пауки). Усиков у паукообразных нет. В кутикуле паукообразных, обитающих на суше, сверху экзокутикулы развивается слой эпикутикулы (рис. 84), В состав которого входят вещества воска, но нет хитина. Этот слой очень тонок (его толщина обычно не более одного мкм), но он хорошо защищает тело от высыхания. Вообще кутикула паукообразных, как правило, не бывает толстой, потому что на суше вес тела увеличивается и тяжелые наружные покровы затрудняли бы движение паукообразных. У вторичноводных представителей рассматриваемого класса кутикула состоит из двух слоев - эндокутикулы и экзокутикулы и у многих из них наружные покровы превращаются в настоящий панцирь. Подобные образования имеются и у группы наземных клещей, названных панцирными, но эти образования не достигают такого сильного развития, как у водных клещей.

Класс паукообразные - Arachnida

Нервная система. Головные узлы у многих крупных и средней величины хищников развиты хорошо и имеют сложное строение (рис. 85). Брюшная нервная цепочка (рис. 86, А) у сильно расчлененных форм (например, у скорпионов) длинная и состоит из многих узлов. По мере усиления концентрации тела в результате слияния сегментов цепочка укорачивается и узлы сливаются, как, например, у пауков (рис. 85). У клещей в связи со слиянием всех сегментов и малой величиной тела все узлы цепочки образуют общую массу (рис. 86, Б). Проявления нервной деятельности у многих паукообразных сложны (устройство пауками ловчих сетей, охота на различных животных, очень сложные взаимоотношения между самцами и самками, забота о потомстве и др.). У полу-паразитических видов или у настоящих паразитов нервная деятельность более проста, как это характерно для многих групп клещей. Глаза у паукообразных простые и зрение их слабое. Зато осязание может быть развито очень хорошо. Например, пауки реагируют на самые незначительные механические раздражения.
Класс паукообразные - Arachnida

Двигательная система. У паукообразных четыре пары ног (см. рис. 83), прикрепленных к грудным сегментам. Ноги чаще всего длинные, никогда не состоящие из двух ветвей, как у первичноводных членистоногих (трилобитов, раков и др.), и приспособленные у свободноживущих форм к быстрому бегу. У паразитических форм ноги могут сильно изменяться и даже атрофироваться. Известны, например, клещи эриофииды — паразиты растений, у которых развиты лишь две передние пары ног, а у клещей железниц (см. рис. 93) все ноги очень короткие, почти зачаточные.
Класс паукообразные - Arachnida

Кровеносная система. Сердце (рис. 87) у крупных, сильно расчлененных паукообразных длинное. По мере усиления концентрации тела сердце укорачивается и у клещей, у которых все сегменты слиты, оно имеет вид маленького мешочка. У многих мелких клещей, как и у ряда мелких ракообразных, сердца нет.
Класс паукообразные - Arachnida

Дыхательная система. Органы дыхания наземных животных должны быть хорошо защищены от высыхания, ибо поглощение кислорода из атмосферы возможно только влажными поверхностями этих органов. Поэтому такие органы скрыты внутри тела и сообщаются с наружной средой через небольшие отверстия. У более древних групп паукообразных (скорпионов и др.) органы дыхания — только легочные мешочки (рис. 88, А), в середине которых имеются неполные перегородки, увеличивающие дыхательную поверхность. Эти органы находятся в брюшных сегментах. Позднее появляются сильно разветвленные трубочки — трахеи, которые проникают во все части (рис. 88, Б). У представителей одних групп класса имеются и легочные мешочки, и трахеи (например, у большинства пауков), у других групп — только трахеи (например, у ряда пауков и многих клещей). Вообще трахеи — наиболее распространенные органы дыхания в классе паукообразных, что, вероятно, объясняется тем, что они обеспечивают доставку кислорода во все части тела и лучше защищены от высыхания, чем легочные мешочки. У многих мелких клещей, обитающих в более влажных условиях (в почве, в теле других животных и т. д.), имеющих тонкую кутикулу, специальных органов дыхания нет и газообмен совершается через кожу. У паукообразных, имеющих только легочные мешочки, кровеносные сосуды развиты значительно лучше, чем у трахейнодышащих Вообще, как правило, у большинства паукообразных сеть кровеносных сосудов развита слабо или совсем отсутствует, что в основном объясняется развитием трахейной системы или малыми размерами тела многих видов этого класса.
Класс паукообразные - Arachnida

Выделительная система. У паукообразных в связи с приспособлениями их к наземному образу жизни появляются новые органы выделения — мальпигиевы сосуды. Это тонкие трубочки (их одна или две пары), представляющие собой выросты задней части средней (энтодермальной) кишки (см. рис. 85). Они извлекают продукты диссимиляции из крови, наполняющей смешанную полость тела, и отводят их в среднюю кишку в месте соединения ее с задней кишкой. При прохождении продуктов диссимиляции через заднюю кишку стенки последней всасывают обратно в кровь часть воды, в которых были растворены эти вещества, что очень выгодно в условиях сухопутной жизни для обеспечения более экономного использования воды. У водных предков паукообразных органами выделения были видоизмененные метанефридии, открывающиеся прямо наружу и отдающие значительное количество воды в окружающую среду. Поэтому видоизмененные метанефридии мало пригодны для наземных членистоногих, но они закладываются во время эмбрионального развития и могут сохраняться у молодых паукообразных в виде так называемых коксальных желез, открывающихся у основных члеников ног. Сохранение этих желез у ряда паукообразных, вероятно, объясняется тем, что многие представители этого класса предпочитают обитать во влажных биотопах суши. Образование мальпигиевых сосудов из кишки свидетельствует о том, что последняя у предыдущих групп животных не теряла способности участвовать в удалении из организма продуктов диссимиляции.
Класс паукообразные - Arachnida

Пищеварительная система. Все паукообразные имеют две пары ротовых конечностей: хелицеры — челюсти, и педипальпы — ногощупальцы (рис. 89). Устроены эти конечности у представителей разных групп класса различно, но все-таки можно отметить некоторые общие черты в их строении. Хелицеры состоят из основного членика и острого, загнутого крючка, который пауки вонзают в тело жертвы; у скорпионов (см. рис. 83) крючок вместе с основным члеником образует щипчики, которые служат для той же цели. Педипальпы состоят из основного членика, с которым соединен членистый щупик. Основные членики хелицер и педипальп, окружающие рот, могут служить для того, чтобы мять добычу. У паукообразных, не ведущих хищного образа жизни и использующих другие способы питания, ротовые конечности имеют иное строение. Щупик педипальп у скорпионов заканчивается клешней, которая служит для схватывания и удержания жертвы; у большинства форм щупик не имеет клешни. Многие паукообразные впускают в тело жертвы пищеварительный сок, разжижающий органы и ткани. В связи с этим у пауков (см. рис. 85) в передней части пищеварительного аппарата развит сосательный желудок, а передняя часть средней кишки может иметь длинные выросты, заходящие даже в ноги. В этих выростах накапливается большое количество жидкой, но еще не вполне переваренной пищи. В среднюю кишку впадают протоки печеночно-поджелудочной железы, хорошо развитой у многих видов (см. рис. 85).
Класс паукообразные - Arachnida

Размножение. В связи с наземным образом жизни оплодотворение у паукообразных внутреннее, но осуществляется оно у большинства видов весьма своеобразно. Самец выделяет семя наружу, а не прямо в половые пути самки, как это происходит у животных, лучше приспособленных к наземному образу жизни (а также у ряда первичноводных животных, перешедших целиком к внутреннему оплодотворению). Семя заключено в мешочек, или сперматофор, который некоторое время предохраняет сперматозоиды от высыхания. Самки, побуждаемые к этому определенными действиями самца (рис. 90) (или самостоятельно выполняющие необходимые движения), краями своего полового отверстия захватывают сперматофор. Такой способ оплодотворения М. С. Гиляров предложил назвать наружно-внутренним оплодотворением, поскольку семя некоторое время находится во внешней среде и лишь потом попадает в половой аппарат самки. Очевидно, такой способ оплодотворения является промежуточным между наружным оплодотворением и типичным внутренним и может происходить только в сравнительно влажных условиях.
Следует также отметить, что у многих паукообразных семя переносится в половые пути самки органами самца, не имеющими отношения к их половому аппарату. Так, например, самцы пауков выделяют семя в паутиновый гамачок, откуда при помощи сильно расширенного последнего членика педипальп (рис. 91), в середине которого имеется капиллярная трубочка, насасывающая семенную жидкость, переносят последнюю в женские половые пути. Для переноса семени у других видов класса используются задние членики ног, хелицеры и др. И лишь у небольшого количества паукообразных половой аппарат самцов заканчивается совокупительными органами. Изложенные факты показывают, что у представителен рассматриваемого класса способы внутреннего оплодотворения не достигли того совершенства, как у других животных, вполне приспособленных к жизни на суше, из беспозвоночных у подавляющего большинства насекомых, из позвоночных — у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Класс паукообразные - Arachnida

Развитие. Развитие у представителей большинства отрядов паукообразных прямое, т. е. по окончании эмбриональных процессов из яйцевых оболочек выходит особь, похожая в основных чертах на взрослое животное. У клещей (а также у двух небольших отрядов, не описанных в этой книге) развитие происходит со сложными превращениями (см. дальше). У многих скорпионов наблюдается живорождение. Распространены также явления заботы о потомстве (например, вынашивание молоди на теле самки и др.).
Класс паукообразные - Arachnida

Происхождение. Паукообразные, несмотря на значительные различия в строении между отрядами этого класса, имеют ряд общих признаков — четыре пары ног, энтодермальные мальпигиевы сосуды, две пары ротовых конечностей и др., что свидетельствует об общности их происхождения. Из современных групп водных членистоногих наибольшее сходство с паукообразными (а именно со скорпионами) имеют мечехвосты (рис. 92) — крупные животные (длина до 80 см), обитающие в прибрежной зоне океанов (Атлантическое побережье США; океаническое побережье от Южной Японии до Австралии и Индии). Тело их разделено на два отдела — головогрудь и брюшко, прикрытых панцирем. От головогруди У них, как и у паукообразных, отходят шесть пар конечностей, из которых первая соответствует хелицерам, вторая — педипальпам, а остальные четыре — ногам паукообразных. Антенн нет. Внутреннее строение мечехвостов во многом сходно с внутренним строением паукообразных. Как более древние членистоногие, мечехвосты имеют на брюшке еще шесть пар конечностей, с которыми связаны жабры. Органы выделения — коксальные железы, т. е. более древние органы выделения, чем мальпигиевы сосуды.
Класс паукообразные - Arachnida

Мечехвосты — единственный современный отряд класса ракоскорпионов. Последние были многочисленны в палеозойской эре, а потом, за исключением мечехвостов, вымерли. Паукообразные, по-видимому, произошли от каких-то вымерших ракоскорпионов, которые, в свою очередь, рядом форм были связаны с трилобитами. Интересно, что и личинка мечехвостов (рис. 92, Б) сильно напоминает некоторых трилобитов. В процессе приспособления ракоскорпионов к наземному образу жизни основания их брюшных ног, несущих жабры, по-видимому, срослись с кожей и возникли легочные мешки, в которых жаберные выросты превратились в перегородки (рис. 92, В). Действительно, у низших паукообразных (скорпионов) легкие находятся на тех же сегментах, где у мечехвостов жабры. Кроме того, произошли изменения и в других органах: брюшные ноги совсем редуцировались, появились мальпигиевы сосуды и т. д. Таким образом, древние паукообразные произошли от водных членистоногих.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: