Общая характеристика типа членистоногие - Arthropoda

07.12.2014

Членистоногие произошли от кольчатых червей. Это самые активные и наиболее сложные беспозвоночные животные. Возникнув в водной среде, они потом завоевали сушу, а самые прогрессивные представители типа — насекомые — благодаря возникновению совершенных приспособлений к полету - овладели воздушной стихией. Таким образом, членистоногие населяют все среды обитания на земном шаре и по количеству видов в несколько раз превосходят все остальные группы животных, вместе взятые.
Наружное строение. В расчленении тела членистоногих по сравнению с кольчатыми червями произошли сильные изменения. Древние членистоногие, как и кольчецы, имели сильно расчлененное тело, состоящее из сходных по строению сегментов (рис. 76). По мере эволюционного развития типа между сегментами возникали различия во внешнем и внутреннем строении, тело разделялось на отделы, состоящие из сходных сегментов (рис. 71). Принято различать головной, грудной и брюшной отделы. Первый образовался из такого же отдела (простомиума) кольчецов и нескольких передних сегментов. Состав сегментов двух других отделов в разных группах типа не одинаков. С головным отделом в ряде групп типа сливается грудной. К нему могут присоединяться несколько передних брюшных сегментов. Сегменты грудного, как и сегменты брюшного отдела, у многих членистоногих полностью сливаются. Наконец, все отделы, как это имеет место почти у всех клещей, сливаются в одно нерасчлененное тело.

Общая характеристика типа членистоногие - Arthropoda

Таким образом, у членистоногих сначала возникает в отличие от кольчецов гетерономная сегментация, а потом происходит постепенная концентрация тела, присущая в той или иной степени почти всем группам типа. Среди современных членистоногих сильно расчлененных форм очень мало. Описанные выше процессы гетерономной сегментации и концентрации тела способствовали совершенствованию разных функций, усилению коррелятивных связей между частями тела, возрастанию целостности всего организма и, следовательно, сыграли огромную роль в возникновении и в прогрессивной эволюции типа членистоногих.
Тело всех членистоногих покрыто хорошо развитой кутикулой, выделенной слоем гиподермы. В состав кутикулы входят разные органические вещества: белковые, жироподобные, воскоподобные и др. Ho особенно характерен для кутикулы сложный углевод — полисахарид хитин, в молекуле которого в отличие от всех углеводов есть атомы азота. В строении молекул хитина есть много общего с молекулами клетчатки — самого распространенного у растений полисахарида, что свидетельствует о родстве растительного и животного царств. Вещества, близкие к хитину, имеются и у ряда других групп животных (например, щетинки кольчецов образуются из хитина, хитиноподобные вещества входят в состав оболочек ряда животных, начиная с простейших). Ho ни в одном типе животных хитин не приобрел такого большого значения, как у членистоногих. Хитин — мягкое вещество, но он очень устойчив к химическим воздействиям, вместе с дубильными веществами он образует прочные пластинки, надежно защищающие от механических и других воздействий. Особенно важна роль хитиновой кутикулы в образовании ног и как опоры мышечной системы. Следовательно, хитиновая кутикула приобрела такое большое значение у членистоногих именно в связи с их очень активным образом жизни. У ряда членистоногих кутикула пропитывается углекислыми солями, и в связи с этим может превращаться в панцирь, хорошо защищающий от нападения врагов.
Нервная система. По плану строения центральная нервная система членистоногих (рис. 72) сходна с таковой у кольчатых червей: она тоже состоит из головных узлов, окологлоточных тяжей и брюшной нервной цепочки. Это сходство свидетельствует о тесном родстве обоих типов. У ряда низших членистоногих брюшные тяжи разъединены и образуют, как и у низших кольчецов, не цепочку, а лестницу (рис. 72). Однако в связи с активизацией и усложнением образа жизни, в связи с прогрессивными изменениями всей организации нервная система и нервная деятельность членистоногих значительно сложнее, чем у их предков.
Общая характеристика типа членистоногие - Arthropoda

У кольчатых червей узлы брюшной цепочки выполняют сходные функции, так как сегменты этих животных почти или совсем одинаковы. У членистоногих узлы брюшной цепочки вследствие дифференциации тела на разные отделы выполняют, как правило, разные функции. В строении нервной системы животных рассматриваемого типа очень ярко отражается концентрация их тела: отдельные узлы могут сливаться друг с другом, и у ряда форм этот процесс завершается слиянием всех узлов брюшной нервной цепочки (рис. 72). Усложняется и внутреннее строение нервной системы: в узлах увеличивается число нервных клеток и волокон, усиливаются связи между различными отделами этой системы и между ней и всеми органами. Особенно значительны прогрессивные изменения головных узлов, которые превращаются в высший и самый сложный отдел нервной системы, часто называемый головным мозгом. Увеличение головных узлов связано со значительным прогрессом органов чувств и с большим, чем у кольчецов, подчинением этим узлам деятельности других отделов центральной нервной системы.
Многие членистоногие проявляют сложные инстинктивные действия. У высших членистоногих дозольно хорошо выражена способность к сравнительно быстрому образованию новых (условных) рефлексов. Вообще поведение членистоногих в большинстве случаев намного сложнее, чем у высших червей. Органы чувств достигают большого совершенства. Это в первую очередь относится к органам зрения, но и другие органы чувств (равновесия, обоняния, вкуса и т. д.) развиты очень хорошо.
Общая характеристика типа членистоногие - Arthropoda

Двигательная система. У членистоногих двигательная система по сравнению с двигательным аппаратом кольчецов сильно усложнилась и обеспечивает быстрые и совершенные движения. Прежде всего следует отметить появление членистых конечностей — ног, которые, несомненно, развились из параподий кольчатых червей. Расчленение конечностей делает возможным разнообразные и сложные движения. Нерасчленные параподии совершать таких движений не могут. Конечности членистоногих разнообразны (рис. 73), ибо они выполняют различные функции. В связи с появлением членистых ног расчленение тела играет в передвижении меньшую роль. Больше того, для быстрого передвижения выгодно, чтобы тело было менее членистое, более короткое, более компактное.
Мышечная система членистоногих (рис. 74) отличается от мышечной системы кольчецов рядом прогрессивных особенностей. Во-первых, мускулатура членистоногих состоит из поперечнополосатых (рис. 74, В), а не из гладких волокон, как у кольчецов. Поперечнополосатые мышцы значительно быстрее сокращаются. Без замены гладкой мускулатуры поперечнополосатой не были бы возможны энергичные движения раков, пауков и в особенности полет насекомых. Во-вторых, в отличие от червей у членистоногих нет кожномускульного мешка. Последний дифференцировался на большое количество мышечных пучков (мускулов), до известной степени независимых друг от друга. Каждый членик ноги, любой сегмент приводится в движение определенными мышцами. В-третьих, мускулы членистоногих имеют прочную и в то же время не тяжелую опору в виде кутикулярного хитинового скелета. Понятно, что совершенствование системы органов передвижения не было бы возможно без прогрессивных изменений других систем органов и в первую очередь нервной системы.
Общая характеристика типа членистоногие - Arthropoda

Кровеносная система. Усиление жизнедеятельности членистоногих было бы невозможно без более быстрого переноса веществ. У подавляющего большинства представителей этого типа есть специальный орган, приводящий в движение кровь — сердце (рис. 75), развившееся из части спинного сосуда. Как правило, сердце сокращается очень часто (несколько десятков и даже более ста раз в минуту), что обеспечивает быстрый оборот крови.
Кровеносная система членистоногих незамкнутая, т. е. кровь течет не только по сосудам, но и изливается между органами. Степень развития сети сосудов весьма различна. У одних членистоногих она развита хорошо, у других — она сильно редуцирована, у третьих — кровеносная система представлена только сердцем. Эту особенность кровеносной системы членистоногих можно расценить как показатель ее несовершенства. Однако следует учесть, что членистоногие, как правило, малы, и при наличии одного только сердца снабжение тела питательными веществами, удаление продуктов диссимиляции и т. д. вполне осуществимы. Следует также отметить, что движению крови у рассматриваемых животных способствует их совершенная двигательная система. У ряда очень мелких членистоногих исчезает и сердце.
Общая характеристика типа членистоногие - Arthropoda

Полость тела. Полость тела членистоногих всегда наполнена кровью. Каково происхождение полости тела? Во время зародышевого развития у членистоногих, как и у кольчатых червей, формируются кровеносные сосуды (полость которых по происхождению первичная) и вторичная полость тела -целом. В дальнейшем стенки большинства или даже всех сосудов редуцируются и происходит слияние первичной и вторичной полостей. Следовательно, у членистоногих смешанная полость тела. Цвет крови чаще желтоватый, но может быть и красный (при наличии в крови гемоглобина), голубой и др. В крови плавают различные кровяные клетки.
Дыхательная система. У всех ранее рассмотренных животных обмен газов осуществляется через всю поверхность тела. Правда, у многих кольчатых червей имеются кожные придатки, хорошо снабжаемые кровью и играющие роль жабр, но и у них поглощение кислорода и отдача углекислого газа в основном совершается через кожу. У значительного большинства членистоногих имеются специальные органы дыхания и роль кожных покровов в обмене газов, как правило, незначительна. Причины этого понятны. Во-первых, членистоногие покрыты плотной хитиновой кутикулой, через которую затруднено проникновение кислорода, а при превращении ее в панцирь -невозможно. Во-вторых (и это главное), интенсивность обмена веществ у этих животных велика и потребность их в кислороде не может быть удовлетворена только поступлением его через кожу, даже если она достаточно проницаема для газов. Лишь у очень мелких членистоногих, имеющих тонкие покровы и относительно большую поверхность тела (как известно, чем меньше животное, тем больше у него отношение поверхности к объему тела), специальные органы дыхания могут совсем отсутствовать. Органы дыхания членистоногих различны в зависимости от их образа жизни: у первичноводных — жабры, у наземных и у многих вторичноводных — легочные мешочки и трахеи. Эти органы будут описаны в характеристиках классов типа.
Выделительная система. У кольчатых червей главными-выделительными органами являются метанефридии. Подобные органы, но в сильно измененном и усложненном виде, имеются и у первичноводных членистоногих. У наземных членистоногих возникли новые органы выделения — мальпигиевы сосуды, представляющие собой ответвление кишки. Строение органов выделения будет описано в характеристиках классов типа. Как и у ранее рассмотренных групп животных, у членистоногих имеются нефроциты — клетки, поглощающие продукты процессов распада веществ. Каковы бы ни были органы и способы выделения членистоногих, они обеспечивают удаление из тела или перевод в нерастворимое состояние продуктов диссимиляции, количество которых сильно возрастает в связи с активным образом жизни этих животных.
Пищеварительная система. Обработка пищи (как механическая, так и химическая) у членистоногих в связи с усилением их жизнедеятельности происходит более совершенно и интенсивнее, чем у кольчатых червей. Для всех членистоногих характерно превращение передних ног в ротовые конечности, которые служат для добывания пищи, удерживания ее, а у многих видов для раздробления ее. Строение ротовых конечностей в разных группах типа различно. Описание ротовых аппаратов будет дано при характеристике классов членистоногих.
Передняя часть пищеварительной трубки, происходящая из эктодермы, очень сильно развита. Она покрыта изнутри кутикулой и может состоять из ряда отделов. В этой части кишечника могут развиваться отделы с утолщенными стенками, в которых происходит механическая обработка пищи. Средняя кишка, развивающаяся из энтодермы, относительно невелика, однако пищеварительные соки, выделяемые ею и особыми пищеварительными железами, хорошо разлагают разнообразные пищевые вещества. Задняя часть кишечника членистоногих достигает большой длины. Как и передняя часть пищеварительного аппарата, она развивается из эктодермы и тоже покрыта изнутри кутикулой, которая предохраняет внутреннюю поверхность ее от разрушения жесткими остатками пищи. Членистоногие питаются самыми разнообразными веществами (см. далее описание классов типа).
Размножение. Размножение — только половое, во многих группах распространен партеногенез. Большая часть этого типа раздельнополы. Высокое развитие нервной системы и большая подвижность организмов облегчают встречу самцов и самок. Гермафродитизм характерен только для одной группы сидячих рачков — усоногих, у которых встреча мужских и женских особей затруднена.
Оплодотворение у большинства членистоногих внутреннее, что обеспечивает большую эффективность его и не связано с гибелью громадного количества половых клеток. Представители многих видов имеют сложные совокупительные органы. Различия между самцами и самками могут быть очень значительными.
Развитие. Яйца членистоногих богаты желтком и дробление происходит на их поверхности. Как и у всех многоклеточных животных, органы членистоногих развиваются из трех зародышевых листков, но выяснить происхождение отдельных органов из определенных листков вследствие обилия желтка труднее, чем при развитии яиц, бедных желтком. Развитие в большинстве случаев происходит с превращением. У многих видов отличия между личинками и их родителями могут быть очень велики, у ряда групп — развитие прямое.
Рост и развитие членистоногих связаны с линьками. Хитиновая кутикула вскоре после ее выделения затвердевает и не растягивается. Увеличение же размеров тела происходит только тогда, когда сбрасывается старая кутикула, а образовавшаяся новая кутикула еще не затвердела, эластична и не препятствует росту животного. Таким образом, рост членистоногих происходит периодически. Линьке предшествует образование между кутикулой и телом пространства, наполненного жидкостью, выделяемой специальными железами. Эта жидкость растворяет часть старой кутикулы, и она всасывается телом, на поверхности которого (еще под старой кутикулой), образуется новая, мягкая кутикула. Потом в результате напряжения мышц, повышения давления полостной жидкости и других способов нерастворившаяся часть старой кутикулы лопается в наиболее тонких местах, и животное освобождается от нее. Пока новая кутикула мягка, животные менее защищены и хуже приспособлены к передвижению, а также к механической обработке пищи, так как при линьке удаляется и кутикулярный покров переднего отдела пищеварительного аппарата. Поэтому многие членистоногие в этот период жизни прячутся в различных укромных местах.
Происхождение. Тесная родственная связь членистоногих с кольчецами бесспорна. Она лучше всего подтверждается расчленением тела и сходством строения центральной нервной системы представителей обоих типов. Более сложно устроенные органы членистоногих происходят, как показано было выше, из соответствующих органов кольчатых червей: членистые ноги возникли из параподий, сердце — из спинного сосуда, сложные метанефридии — из более простых и т. д. Некоторые органы членистоногих возникли заново (трахеи, мальпигиевы сосуды и др.).
Из кольчатых червей только многощетинковые могли быть предками членистоногих: у них имеются параподии, хорошо развит головной отдел тела и т. д. Понятно, что усложнение организации, приведшее к возникновению членистоногих, могло произойти только у тех многощетинковых, которые вели активный образ жизни. У сидячих форм кольчецов организация в общем упрощается.
Переход от кольчатых червей к членистоногим совершился в древнейшие времена, и непосредственные предки последних, конечно, уже вымерли. Наиболее примитивными среди ископаемых членистоногих были представители класса трилобитов (рис. 76), очень многочисленные в первые периоды палеозойской эры. Тело их состояло из головы и большого количества сходных сегментов. Все конечности были двуветвистые и сравнительно простого строения.
Общая характеристика типа членистоногие - Arthropoda

Следовательно, и по расчленению тела, и по строению конечностей трилобиты были довольно близки к многощетинковым червям.
Интересно, что до настоящего времени сохранились животные, в строении которых сочетаются признаки кольчецов и членистоногих. Эти животные получили название первичнотрахейные, они живут в некоторых влажных субтропических и тропических районах Австралии, Юго-Восточной Азии, Южной Африки, Южной и Центральной Америки, на Новой Зеландии.
Первичнотрахейные (рис. 77) напоминают кольчецов следующими чертами своего строения: форма тела червеобразная, ноги короткие, почти не расчлененные, мышцы гладкие, образующие кожно-мускульный мешок, органы выделения — многочисленные метанефридии, средняя кишка очень длинная (у членистоногих она относительно короткая), нервная система очень примитивна.
Общая характеристика типа членистоногие - Arthropoda

Сходство первичнотрахейных с членистоногими подтверждают следующие признаки их организации: ножные придатки расчленены, имеются ротовые конечности (хотя и просто устроенные), кровеносная система незамкнутая и спинной сосуд превратился в сердце, полость тела смешанная, органы дыхания — трахейные трубочки (примитивного строения). Интересно, что обнаружены ископаемые остатки этих животных, обитавших в прибрежной полосе морей. Организация первичнотрахейных очень примитивна и они в основном похожи на многощетинковых червей. В этой связи следует отметить, что у некоторых видов названных червей, обитающих в местах, пограничных между морем и сушей на Малайском архипелаге, тоже обнаружены трахейные трубочки, вероятно, служащие для дыхания, когда прилив сменяется отливом. Поэтому относить первичнотрахейных к типу членистоногих нет достаточных оснований, как это часто делают в учебниках зоологии. Нецелесообразно и выделение их, как предлагают некоторые зоологи, в особый тип, поскольку эти животные по своему строению все же имеют большое сходство с многощетинковыми кольчатыми червями. В то же время изучение первичнотрахейных подтверждает родство кольчатых червей и членистоногих и возможность эволюционного перехода от первого типа ко второму. Ho предками членистоногих были животные, похожие на трилобитов, хотя и более примитивного строения, чем последние.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: