Теория зародышевых листков

07.12.2014

Теория зародышевых листков была сформулирована на основании многочисленных сведений об эмбриональном развитии разных групп многоклеточных животных около 100 лет тому назад. Сущность ее сводится к двум главным положениям: 1) организмы многоклеточных животных развиваются из трех зародышевых листков: наружного, или эктодермы, внутреннего, или энтодермы, среднего, или мезодермы; 2) каждая система органов у разных групп многоклеточных животных развивается, как правило, из одного и того же листка (например, нервная система у всех представителей Metazoa развивается из эктодермы, а кишечник — из энтодермы).
Из эктодермы (рис. 70) развиваются: наружный покров тела (у позвоночных только наружная часть его), нервная система (вместе с органами чувств), передний и задний участки кишечника (у всех типов многоклеточных животных эти участки по сравнению со всей кишечной трубкой очень малы, исключение составляют только членистоногие, у которых эти участки велики), и некоторые органы, связанные в своем происхождении с наружным покровом тела или с эктодермальными участками кишечника.
Из энтодермы (рис. 70) развиваются: кишечная трубка, за исключением переднего и заднего участков ее, и органы, связанные в своем происхождении с ней, например печень, поджелудочная железа, мочевой пузырь, легкие позвоночных и др.
Из мезодермы (рис. 70) развиваются: мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, стенки вторичной полости тела, воронки метанефридиев, почки позвоночных животных, хорда, хрящевой и костный скелеты хордовых животных, и др.
Такое фундаментальное сходство в эмбриональном развитии всех многоклеточных животных (от самых низших до самых высших) объясняется, как следует из теории И. И. Мечникова, тем, что исходным предком для названных типов были паренхимеллы. Эти наиболее примитивные многоклеточные животные, как было разъяснено ранее, состояли из двух слоев — кинобласта и фагоцитобласта. Первый соответствует эктодерме, второй представляет собой энтодерму и мезодерму, пока еще не разделенные. Нужно также помнить, что дифференциация на два упомянутых слоя сначала была еще не резко выражена и у ранних паренхимелл отдельные клетки кинобласта еще могли захватывать пищу, хотя их главная функция была двигательная (и защитная), а клетки фагоцитобласта, переместившись у многих губок наружу, смогли в основном выполнять защитные функции. Таким образом, перенхимеллы были еще двухслойные животные, какими оставались и два низших типа Metazoa — губки и кишечнополостные, только у гребневиков, принадлежащих к типу кишечнополостных, во время эмбрионального развития появляется зачаток мезодермы.

Теория зародышевых листков

Однако следует напомнить, что у губок и многих кишечнополостных появляется мезоглея, в которой имеются клетки, называемые мезенхимными (из них могут развиваться скелетные, мышечные и другие элементы), происходящие из обоих первоначальных слоев — наружного и внутреннего. Мезенхимные клетки (которые имеются и у вышестоящих животных) тоже следует причислить к среднему зародышевому листку. По мере того как в процессе эволюции усложнялось строение животных, мезодерма играла все возрастающую роль в формировании их тел (в развитии мышечной, кровеносной и других систем) и закладывалась уже на первых стадиях эмбриогенеза.
Таким образом, специализация зародышевых листков сложилась постепенно. Поэтому у них еще долго сохранялась возможность давать начало таким клеточным элементам, которые потом развивались только из определенных зародышевых листков. Нервная система развивается, как сообщалось выше, из эктодермы, но в характеристике кишечнополостных было отмечено, что у этих животных нервные клетки, хотя и в меньшем количестве, происходят и из энтодермы. Однако даже у высших животных отмечаются случаи упомянутой взаимозаменяемости (конечно, в очень ограниченной степени); такие случаи вполне объяснимы с эволюционной точки зрения и отнюдь не опровергают теорию зародышевых листков, которая принадлежит к числу крупнейших эволюционных обобщений науки о животных.
Выше говорилось о главных чертах сходства эмбриональных процессов всех многоклеточных животных. Ho в процессе эволюции появляются новые системы органов (например, кровеносная система, целом, органы дыхания членистоногих, легкие позвоночных и др.), которые развиваются из появившихся еще у низших групп Metazoa зародышевых листков. Это подтверждает отсутствие окончательной специализации последних и свидетельствует о их способности давать начало системам органов, которых раньше не было. Новые системы органов, появившись в одних группах животных, могут сильно изменяться в группах животных, произошедших от первых, но они будут развиваться из тех же зародышевых листков. Например, кровеносная система членистоногих, как будет показано дальше, довольно сильно отличается от той же системы кольчатых червей, но она возникла из последней и обе развиваются из мезодермы, причем сходным образом. Хрящевой и костный позвоночные столбы позвоночных животных (составляющих высший подтип типа хордовых) развиваются таким же образом из мезодермы, как хорда (осевой скелет) ланцетника — низшего представителя того же типа.
Зародышевые листки были впервые описаны в работе русского академика X. Пандера в 1817 г., изучившего эмбриональное развитие куриного зародыша. Особенно большую роль в исследовании зародышевых листков позвоночных животных сыграли классические труды (1828—1837) другого русского академика Карла Бэра, который показал, что зародышевые листки имеются и у эмбрионов других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся). Дополнительные данные по этому вопросу были сообщены другими учеными первой половины XIX в. Ho все упомянутые исследования были проведены до победы эволюционной теории и их результаты не были использованы для обоснования последней и для доказательства общности происхождения всех многоклеточных животных. Обширный же мир беспозвоночных животных, принадлежащих к Metazoa, оставался совершенно неисследованным в этом отношении.
Большое значение эмбриологических данных для доказательства эволюционного развития животных было отмечено Чарлзом Дарвином в 1859 г. в его труде «Происхождение видов», произведшего переворот в биологии. Вдохновленные идеями Дарвина, русские зоологи А. О. Ковалевский (1840—1901) и И. И. Мечников (1845—1916) вскоре после выхода в свет «Происхождения видов» начали обширные и тщательные исследования эмбрионального развития всех основных групп многоклеточных беспозвоночных животных, продолжавшиеся более 20 лет, и на богатейшем фактическом материале продемонстрировали глубокое сходство в развитии губок, кишечнополостных, червей, членистоногих, мягкотелых и ряда других групп многоклеточных беспозвоночных. Теория зародышевых листков была также подтверждена трудами многих других ученых. Большая заслуга в оформлении теории принадлежит выдающемуся немецкому зоологу Эрнсту Геккелю (1834—1919).
Рассматриваемая теория имеет значение не только для эмбриологии и теории эволюции, но и для других отраслей биологии, в том числе и для физиологии, ибо части организма, происходящие из сходных зародышевых листков, нередко имеют общие физиологические свойства.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: