В1-лимфоциты (B1)

24.10.2015

B1-лимфоциты составляют около 5% от численности В-клеток периферической крови, их отличительной особенностью является экспрессия на клеточной мембране не только BCR, но и антигена CD5 — мономерного трансмембранного гликопротеина с мол. массой 67 кД, первоначально обнаруженного на всех зрелых Т-лимфоцитах. IgD на мембране B1 отсутствует или экспрессируется на небольшом количестве клеток. CD5 ассоциирован с BCR, участвует в процессах распознавания антигена и активации B1, относится к категории «рецепторов для уборки мусора», взаимодействует с лигандами TLR.
У половозрелых особей B1-лимфоциты поддерживаются за счет пролиферации и дифференцировки кроветворных клеток-предшественников, мигрировавших из фетальной печени в эмбриональном периоде в брюшную и плевральную полости и локализующихся в прибарьерных полостях на протяжении последующей индивидуальной жизни особи. В костном мозгу и в пейеровых бляшках B1-лимфоциты отсутствуют, в небольших количествах выявляются в селезенке, обнаруживаются в незначительных количествах и в лимфатических узлах. У человека В1-лимфоциты определяются особенно часто в крови новорожденных. Клетки памяти B1 не образуют, клетки-предшественники для B1 не идентифицированы. Рассматриваются два варианта — либо для всех В-лимфоцитов, в т.ч. и для B1, имеется единый предшественник, либо B1 дифференцируются из предшественника, иного чем для клеток субпопуляции В2. Поскольку B1 созревают задолго до В2 и образуются в фетальной печени в отличие от В2, дифференцирующихся в костном мозгу, точка зрения о едином предшественнике для B1 и В2 является превалирующей.
Антигенраспознающий репертуар B1-лимфоцитов достаточно ограничен. Антитела, продуцируемые клетками этой линии развития, характеризуются как естественные полиреактивные аутоантитела класса IgM низкой авидности, преимущественно реагирующие с рибонулеопротеинами, фосфолипидами, одноцепочечной ДНК, фосфатидилхолином, компонентами цитоскелета и др., а также с наиболее распространенными антигенами клеточной стенки бактерий. В слизистых такие клетки являются важным источником антител класса IgA. Отдельные В1-лимфоциты вырабатывают антитела класса IgG. Помимо продукции естественных сывороточных антител B1-лимфоциты могут участвовать в процессах становления толерантности и представления антигена Т-лимфоцитам. В экспериментах на мышах CBA/N, несущих сцепленный с полом дефект В-лимфоцитов, было показано, что B1-лимфоциты хорошо вырабатывают антитела на тимуснезависимые антигены типа TI-1 (Thymus independent 1) — конъюгаты динитрофенила с липополисахаридом или с антигенами бруцелл, но не продуцируют антитела к тимуснезависимым антигенам типа TI-2 — конъюгатам динитрофенила с фиколлом или декстраном.
В целом естественные антитела, продуцируемые B1-клетками, представляют собой первую линию противомикробной защиты, обеспечивают выведение из организма поврежденных собственных компонентов, являются компонентами взаимодействий идиотипической сети в иммунной системе. B1-лимфоциты, как и γδТ-клетки, относят к категории ILL-пимфоцитов (Innate-like lymphocytes), т.е. к лимфоцитам, подобным эффекторам врожденного иммунитета. Поскольку B1 конкурируют с В2 за антиген и снижают антигенную нагрузку для В2, считается, что B1 участвуют в регуляции иммунного ответа.