Селезенка

24.10.2015

Функции селезенки
Селезенка — единственный периферический орган системы иммунитета, который располагается на пути кровотока из аорты в систему воротной вены, ветвящейся в печени. Такое расположение селезенки определяет многие ее функции. Наподобие лимфатических узлов селезенка выполняет функции своеобразного биологического фильтра. Однако в отличие от лимфатических узлов селезенкой фильтруется не лимфа, а периферическая кровь, в результате чего из крови удаляются антигены, старые и поврежденные клетки, сохраняются эритроциты и тромбоциты. Именно благодаря этому при внутривенной иммунизации основная роль в развитии иммунного ответа и продукции антител принадлежит селезенке. Селезенка выполняет также функции депо крови. В селезенке вырабатывается эритропоэтин, развивается эритропоэз, происходят и процессы гемолиза — физиологического распада старых эритроцитов после 100-120-суточной жизни.
Строение селезенки
Паренхима селезенки подразделяется на две основные области, именуемые красной и белой пульпой. Строение селезенки в значительной степени соответствует функциям этого органа (рис.1.9). В красной пульпе депонируются функционально активные эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, захватываются и поглощаются антигены, элиминируются старые и поврежденные клетки. В белой пульпе, богатой лимфоцитами, развиваются процессы продукции антител. Стромой как красной, так и белой пульпы, являются ретикулярные клетки и ретикулярные волокна.

Селезенка

Снаружи селезенка покрыта фиброзной капсулой, от которой внутрь органа отходят соединительнотканные перегородки (трабекулы). Артерии, входящие в селезенку, располагаются вдоль трабекул, продолжаются в виде артериол и ответвляются в виде капилляров.
Из капилляров кровь попадает через венозные синусы в пульпарную и трабекулярную вены и затем в селезеночную вену. Венозное депо селезенки примерно в 11 раз больше артериального. В селезенке нет афферентных, но есть эфферентные лимфатические сосуды. Они располагаются в воротах органа, рядом с селезеночной веной и артерией.
Локализация в селезенке клеток системы иммунитета и ее особенности у разных видов животных и птиц
Артериолы, капилляры, венозные синусы располагаются в красной пульпе, состоящей из селезеночных или пульпарных тяжей (их именуют и мякотными шнурами), локализующихся между венозными синусами. Тяжи представлены ретикулярной стромой, заполненной эритроцитами, в петлях которой находятся также тромбоциты, гранулоциты, T- и В-лимфоциты, оседлые макрофаги и многочисленные плазматические клетки. Несмотря на то, что в селезенке, как и в других периферических органах системы иммунитета, среди Т-лимфоцитов преимущественно определяются клетки с хелперной (вспомогательной) активностью, в ее красной пульпе преимущественно содержатся Т-супрессоры, основной функцией которых является негативная регуляция иммунного ответа, В красной пульпе селезенки выявляются также многочисленные клетки с естественной киллерной активностью (NK-лимфоциты) и лимфоидные клетки, не имеющие на мембране специфических маркеров T- и В-лимфоцитов. Плазматические клетки селезенки отражают естественный антителообразующий фон системы иммунитета, реагирующей на отдельные антигенные молекулы, попадающие в селезенку с током крови. Капилляры свободно открываются в пульпарных тяжах. Поэтому клетки, достигнув тяжей, задерживаются в них, поглощаются макрофагами или через венозные синусы возвращаются в кровоток.
Белая пульпа представляет собой скопления лимфоидных клеток в виде периартериальных муфт, окутывающих артериолы. Поэтому на срезах селезенки паренхима представляет собой красную пульпу, в которую вкраплены участки белой пульпы с артериолами, окруженными периартериальными муфтами. Муфты образованы в основном T-лимфоцитами и образуют тимусзависимую зону селезенки. В этой области селезенки содержится большое число интердигитальных дендритных клеток. Белую пульпу от красной отделяет мантия (маргинальная зона), представляющая собой смесь лимфоидных клеток с преобладанием В-лимфоцитов над Т-клетками. Над мантией, непосредственно отделяющей ее от красной пульпы, располагается краевая зона. По данным I. Roitt и соавт., в этой области локализуются специализированные макрофаги и В-лимфоциты, обеспечивающие продукцию антител на тимуснезависимые антигены второго типа — TI-2 (T-independent antigens-2). В мантии В-клетки локализуются в лимфоидных фолликулах, первичных (не стимулированных) и вторичных (стимулированных), подобных фолликулам лимфатических узлов, которые и образуют тимуснезависимую или В-зависимую зону селезенки. В-лимфоциты первичных фолликулов — «наивные», ранее с антигеном не контактировали. Антигенная стимуляция и развитие иммунного ответа сопровождаются образованием вторичных фолликулов с центрами размножения, содержащими клетки иммунологической памяти. Как и в лимфатических узлах, фолликулярные структуры содержат фолликулярные дендритные клетки. Сапин М.Р. на концах ветвления артериол отмечает наличие эллипсоидных макрофагально-лимфоидных муфт, состоящих из плотного каркаса ретикулярных клеток и волокон, в петлях которого локализуются в основном макрофаги и лимфоциты, участвующие в иммунном ответе селезенки.
Начиная с маргинального синуса белой пульпы и до ее границы с красной пульпой селезенки простирается маргинальная зона (Marginal Zone — Mz). В этой области локализуется множество подтипов дендритных клеток и макрофагов, Среди них выделяется специализированная субпопуляция нерециркулирующих зрелых В-клеток, получивших титул MzB, т.е. В-лимфоцитов маргинальной зоны. MzB-лимфоциты несут на мембране высокий уровень slgM, CDl, CD9 и CD21 и не имеют или экспрессируют низкий уровень антигенов slgD, CD5, CD23 и CD11b, что фенотипически отличает их от B1-клеток (несут на мембране slgD, CD5, CD23 и CD11b). MzB-лимфоциты, подобно В1-клеткам, быстро вовлекаются в Т-независимый адаптивный иммунный ответ, представляя собой первую линию защиты от циркулирующих в крови антигенов, попадающих с кровью в селезенку.
Маргинальная зона в селезенке хорошо выражена у грызунов и у человека. У птиц, собак и кошек эквивалентом маргинальной зоны является В-зависимая периэллипсоидальная белая пульпа (peri-ellipsoidal white pulp — PWP), представленная эллипсоидальными ретикулярными клетками муфты, В-лимфоцитами муфты и округлыми окружающими их макрофагами. Считается, что В-клетки PWP подобны MzB В-клеткам и ответственны за продукцию антител против бактериальных капсульных антигенов, например пневмококков. Особенностью другой В-зависимой зоны селезенки птиц является то, что зародышевые центры кур, в частности, подразделяются на два тина. Один из них частично инкапсулирован, а другой полностью. Считается, что эти отличия являются следствием их функциональных различий. В соответствии с другим предположением эти различия отражают отдельные стадии созревания зародышевых центров.