Лимфатические узлы животных и особенности их строения

24.10.2015

Лимфатические узлы, как правило, имеют бобовидную форму располагаются группами (пакетами) по ходу лимфатических сосудов в различных частях тела (регионально) и в зависимости от дренируемой ими области именуются подчелюстными, околоушными, подколенными, средостенными, брыжеечными и т.д.
Форма лимфатических узлов разнообразна, но каждый из них имеет вогнутую и выпуклую поверхность. Через вогнутую поверхность лимфатические сосуды входят в узел, а через выпуклую (ворота органа) — выходят. Только у свиней, наоборот, в выпуклую поверхность (ворота органа) проникают афферентные лимфатические сосуды, а через вогнутую поверхность выходят эфферентные.
Размеры и количество лимфатических узлов различаются в широких пределах. Величина лимфатических узлов колеблется от 1 мм до 10-12 см в длину, под влиянием антигенного стимула размеры узлов увеличиваются до 15 раз. Их количество также сильно варьирует — до 300 у крупного рогатого скота, до 8000 — у лошадей, около 190 — у свиней, около 60 — у собак. У человека их насчитывают от 500 до 1000. Число узлов в группах составляет от 1-3 до 20 и более.
Относительная масса лимфатических узлов животных колеблется в пределах сотых или тысячных долей процента общей массы тела.
Роль лимфатических узлов в иммунном ответе в существенной степени определяется местом аппликации антигена. При подкожном его введении высокую значимость в продукции антител имеют региональные лимфатические узлы. В случае внутривенной иммунизации основная роль в выработке антител принадлежит селезенке.
Функции лимфатических узлов
Находясь на путях тока лимфы, лимфатические узлы выполняют функции своеобразных биологических фильтров, задерживающих разносимые по организму микробы, погибшие и опухолевые клетки, антигены и другие крупные чужеродные частицы. Они попадают в узел с лимфой (тканевой жидкостью), доставляемой приносящими (афферентными) сосудами (обычно 2-4), которые начинаются в тканях капиллярной сетью. В лимфатическом узле чужеродные частицы фрагментируются фагоцитами, распознаются клетками системы иммунитета, индуцируют формирование иммунного ответа. Местами скопления лимфы для ее более тщательной очистки являются синусы — узкие щели, стенки которых выстланы клетками плоского эпителия. Внутренняя часть синусов представлена мелкопетлистой сетью ретикулярных клеток и волокон. Благодаря синусам, под влиянием осмотического давления и сокращения мышц обеспечивается ток лимфы через лимфатический узел. Притекающая в узел лимфа через афферентные сосуды попадает в субкапсулярный синус, расположенный под капсулой узла над его паренхиматозной кортикальной зоной (рис, 1.8). Из субкапсулярного синуса лимфа попадает в паренхиму, сначала в промежуточные синусы коркового слоя, а затем в синусы мозговой области и после этого в воротные синусы, из которых выходят эфферентные лимфатические сосуды на противоположной от афферентных сосудов стороне, в области ворот узла (небольшое вдавление капсулы). Через ворота выходят также вены, входят нервы и артерии. Оттекающая из узла лимфа собирается в крупные лимфатические сосуды и через грудной проток попадает в верхнюю полую вену. Лимфатические капилляры, сосуды, проток формируют лимфатическую систему, через которую, как отмечалось выше, профильтровывается тканевая жидкость из всех регионов тела и возвращается в кровеносное русло.

Лимфатические узлы животных и особенности их строения

Помимо фильтрационной лимфатическая система выполняет транспортные функции, благодаря которой малые лимфоциты (основные и фактически единственные клетки лимфы) попадают в кровеносное русло, с током крови разносятся по организму, через систему капилляров и сосудов возвращаются в лимфатические узлы и снова попадают через грудной проток в кровеносное русло. Считается, что не менее 95% лимфоцитов лимфатического узла составляют клетки, пришедшие в узел благодаря циркуляторным процессам. В подколенном лимфатическом узле овцы, например, популяция лимфоцитов полностью обновляется за 70 час. Процессы рециркуляции лимфоцитов имеют важнейшее значение для системы иммунитета, которая благодаря этим процессам функционирует как единое целое.
Строение лимфатического узла
Схематическое строение лимфатического узла показано на рис. 1.8. С наружной стороны лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят тонкие соединительнотканные перегородки (трабекулы). В области ворот (хилус) от капсулы в паренхиму узла отходят короткие более толстые соединительнотканные ответвления, которые могут соединяться с трабекулами и формировать дольчатое строение лимфатического узла.
Обычно лимфатические узлы имеют одни ворота, однако некоторые из них, располагающиеся, например, на путях тока лимфы от внутренних органов, могут иметь до 3-4 ворот. Другие узлы, например брыжеечные, характеризуются большим относительным содержанием В-лимфоцитов, в частности, с мембранным IgA. Однако в целом по строению и функциям лимфатические узлы разной локализации мало отличаются друг от друга.
Паренхима лимфатического узла представлена ретикулярной тканью (специализированный вид соединительной ткани, состоящей из клеток, соединенных между собой отростками, и межклеточного вещества — ретикулярные волокна, тесно соединенные с клетками), в петлях трехмерной сети которой локализуются клеточные элементы, преимущественно лимфоциты на разных стадиях развития и функционирования. Паренхиму подразделяют на наружную корковую и более глубокую, мозговую области. Между корковой и мозговой областями локализуется паракортикальная зона (рис. 1.8а).
Кортикальная зона узла содержит диффузную лимфоидную ткань и лимфоидные узелки — фолликулы, в которых сосредоточены В-лимфоциты.
Лимфатические узлы животных и особенности их строения

Вследствие этого эту зону именуют В-зависимой, а фолликулы — первичными фолликулами. В условиях формирования иммунного ответа в первичных фолликулах появляются центры размножения, или зародышевые центры, включающие пролиферирующие В-лимфобласты и густую сеть специализированных фолликулярных дендритных клеток, создающих структурную основу фолликулов. Фолликул, содержащий зародышевые центры, называют вторичным фолликулом. Периферическая область вторичного фолликула (мантия), окружающая зародышевый центр, состоит из концентрического слоя плотно упакованных В-лимфоцитов с мембранными иммуноглобуинами — IgM и IgD. Мантия большинства вторичных фолликулов со стороны капсулы лимфатического узла имеет утолщение (корону). Поскольку фолликулярные дендритные клетки обладают способностью длительно удерживать на своей поверхности антиген, считают, что это способствует пролиферации расположенных рядом В-лимфоцитов, формированию центров размножения В-лимфоцитов, в центрах размножения появляются условия для образования клеток памяти. Клетки памяти остаются в зоне мантии, другие дифференцирующиеся В-лимфоциты или пополняют рециркулирующий клеточный пул или мигрируют в медуллярные тяжи. Таким образом, как отмечалось выше, формирование антителообразующих клеток пространственно отделено от участков антигенной стимуляции клеток. Эта закономерность характерна не только для лимфатических узлов, но и для селезенки.
Локализация T- и В-лимфоцитов в лимфатическом узле
Как отмечалось выше, наружные слои коры лимфатических узлов (кортикальная зона) с первичными фолликулами являются зоной локализации В-лимфоцитов. В пространствах паренхимы лимфатического узла, окружающих фолликулы, содержатся не только B-, но и Т-лимфоциты. Смесь В- и Т-лимфоцитов содержится также в мозговом слое узла. Паренхима этой области характеризуется образованием мякотных тяжей, идущих от внутренних областей кортикальной зоны к воротам узла и включающих ретикулиновые волокна, T- и В-лимфоциты с преобладанием В-клеток над Т-клетками, макрофаги и плазматические клетки, количество которых существенно возрастает в период формирования иммунного ответа.
Наибольшее количество Т-клеток регистрируется в паракортикальной зоне. Эта область содержит исключительно Т-лимфоциты, отличается наличием посткапиллярных венул с высоком эндотелием, способствующих диапедезу Т-лимфоцитов через стенку капилляров и их эмиграции в кровоток. В процессе развития клеточного иммунитета эта зона существенно увеличивается, под влиянием тимэктомии она атрофируется. В связи с этим эта зона именуется Т-зависимой областью. Помимо Т-лимфоцитов Т-зависимая область содержит большое количество интердигитальных дендритных клеток с длинными пальцевидными отростками, впервые описанных D. Veldman и отличающихся по происхождению и функциям от фолликулярных дендритных клеток. Макрофаги локализуются в различных областях узла, особенно в местах расположения T- и В-лимфоцитов. Большое количество макрофагов располагается в стенке краевого синуса и в лимфатических протоках мозгового слоя.
По строению, но не по функциям, лимфатические узлы могут различаться у разных видов животных. Так, у домашних свиней, лесных африканских кабанов, бегемотов, бородавочников, носорогов, дельфинов лимфатический узел состоит из нескольких узелков. Корковая область каждого из узелков ориентирована к центру, окружена паратрабекулярным лимфатическим синусом, вокруг которого располагается паракортикальная зона. Медуллярная (мозговая) область узла является общей для всех узелков и изолирует паракортикальную зону каждого из них. Каждый узелок омывается лимфой соответствующего ему афферентного лимфатического сосуда. Лимфа проникает в глубь узла через паратрабекулярные синусы и вытекает из него через единый эфферентный лимфатический сосуд. Мозговая область узла содержит крайне малое количество синусов, плотно упакована ретикулярными клетками, относительно недоступна для циркуляции лимфоцитов через лимфу. Вследствие этого через мозговой слой узла в лимфу эмигрирует очень небольшое количество лимфоцитов. По структуре корковая и паракортикальная области узла не отличаются от таковых других млекопитающих.
В отличие от селезенки или пейеровых бляшек, где преобладают В-лимфоциты, в лимфатическом узле преобладают Т-лимфоциты. В среднем их больше, по сравнению с В-лимфоцитами, на 20%. Под влиянием антигенного стимула в лимфатическом узле развивается как гуморальный, так и клеточный иммунный ответы. Тем не менее, преобладающей формой ответа узла на антиген являются реакции клеточного типа. Это находит объяснение в условиях органа, способствующих дифференцировке Т-лимфоцитов фенотипа CD4 в направлении Т-хелперов типа Th1, обеспечивающих формирование клеточного иммунитета.