Охрофитовые водоросли
Охрофитовые водоросли, или охрофиты (лат. Ochrophyta), — отдел одноклеточных, колониальных и многоклеточных водорослей, входящий в состав клады страменопил или гетероконтов (разножгутиковых).
Название
Название отдела образовано от названия его типового представителя — рода Ochromonas.
Строение
Таллом одноклеточный, колониальный или многоклеточный различного типа дифференциации (кроме сарциноидного и сифонокладального).
Покровы и скелет
Некоторые представители охрофитов — голые жгутиконосцы, не имеющие покровных образований. У других имеется клеточная стенка, либо клетка покрыта органическими чешуйками, либо она находится внутри органического или минерального домика. У ряда групп развиты скелетные элементы из кремнезёма в виде панциря, чешуек или внутреннего скелета.
Жгутиковый аппарат
Клетки обычно имеют два жгутика неравной длины. Иногда жгутик лишь один, но имеется два базальных тела (кроме представителей рода Pelagomonas, у которых и базальное тело одно).
На длинном жгутике в два ряда расположены мастигонемы (волоски). Как правило, мастигонемы трёхчастные, но у Pelagomonas они двухчастные.
Митохондрии
Митохондрии с трубчатыми кристами.
Хлоропласты
Хлоропласты у этой группы появились в результате вторичного эндосимбиоза. Внутренними симбионтами гетеротрофного предка охрофитов стали красные водоросли.
Оболочка хлоропластов состоит из четырёх мембран. Две внутренние мембраны принадлежат собственно хлоропласту, полученному от красных водорослей, а остальные две входят в состав хлоропластной эндоплазматической сети, которая часто является продолжением мембраны ядра. В перипластидном пространстве между двумя парами мембран находится перипластидная сеть.
Ламеллы состоят из трёх тилакоидов каждая. У представителей многих групп имеется опоясывающая ламелла.
Характерны хлорофиллы a, c1, c2, c3, они могут присутствовать в разных комбинациях.Кроме хлорофилла присутствуют дополнительные фотосинтетические пигменты: фукоксантин(маскирует цвет хлоропласта, превращая его из зеленого в бурый), вошериаксантин.
Глазок
Глазок образован липидными глобулами с каротиноидными пигментами. У эвстигматофициевых он располагается вне хлоропласта, а у остальных групп — в хлоропласте.
Вакуоли
В цитоплазме имеются вакуоли, в которых запасаются питательные вещества (в основном в форме хризоламинарина).
Размножение
Для охрофитовых характерны все виды размножения:вегетативное(делением пополам у одноклеточных или фрагментация у колониальных форм),бесполое(зооспорами и апланоспорами),половое(изогамия,гетерогамия,оогамия,хологамия)
Образ жизни
Большинство представителей охрофитов — автотрофы, способные к фотосинтезу. Однако встречаются также гетеротрофные и миксотрофные формы.
Среда обитания
Среди охрофитовых водорослей имеются морские, пресноводные и почвенные группы.
Классификация
В отдел включают следующие таксоны:
- Chrysista Cavalier-Smith, 1986
- Chrysophyceae Pascher, 1914 — Золотистые водоросли
- Chromulinales Pascher, 1910
- Hibberdiales Andersen, 1989
- Ochromonadales Pascher, 1910
- Paraphysomonadida Scoble & Cavalier-Smith, 2014
- Synurales Andersen, 1987
- Eustigmatales Hibberd, 1981
- Phaeophyceae Hansgirg, 1886 [Kjellman, 1891; Pfitzer, 1894] — Бурые водоросли
- Ascoseirales Petrov, 1964
- Desmarestiales Setchell & Gardner, 1925
- Dictyotales Bory de Saint-Vincent, 1828
- Discosporangiales Kawai et al., 2007
- Ectocarpales Bessey, 1907
- Fucales Bory de Saint-Vincent, 1927
- Ishige Yendo, 1907 = Ishigeacea Okamura, 1935, Ishigeales Cho et al., 2004
- Laminariales Migula, 1908
- Nemoderma Schousboe ex Bonnet, 1892 = Nemodermatales Parente et al., 2008
- Onslowiales Draisma & Prud’homme van Reine, 2008
- Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai, 2007
- Scytothamnales Peters & Clayton, 1998
- Sphacelariales Migula, 1908
- Sporochnales Sauvageau, 1926
- Syringodermatales Henry, 1984
- Tilopteridales Bessey, 1907
- Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey in Bailey et al., 1998
- Phaeothamniales Bourrelly 1954,
- Pleurochloridales Ettl, 1956
- Raphidophyceae Chadefaud, 1950
- Schizocladia Henry et al. in Kawai et al., 2003 = Schizocladales Kawai et al., 2003
- Xanthophyceae Allorge, 1930 — Жёлто-зелёные водоросли
- Tribonematales Pascher, 1939
- Vaucheriales Bohlin, 1901
- Chrysophyceae Pascher, 1914 — Золотистые водоросли
- Diatomista Derelle et al., 2016
- Bolidophyceae Guillou et al., 1999 = Parmales Booth & Marchant, 1987
- Diatomeae Dumortier, 1821 = Bacillariophyta Haeckel, 1878 — Диатомовые водоросли
- Dictyochophyceae Silva, 1980
- Dictyochales Haeckel, 1894
- Pedinellales Zimmermann et al., 1984
- Rhizochromulinales O’Kelly & Wujek, 1994
- Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993
- Pelagomonadales Andersen & Saunders, 1993
- Sarcinochrysidales Gayral & Billard, 1977
- Pinguiophyceae Kawachi et al., 2003 — Пингвофициевые водоросли
Классификация Кавалье-Смита и Чао
Ниже представлена система, предложенная в 2006 году британскими биологами Т. Кавалье-Смитом и Э. Чао:
Тип (отдел) Ochrophyta — Охрофитовые водоросли
- Подтип (подотдел) Phaeista
- Инфратип (инфраотдел) Limnista
- Класс Eustigmatophyceae — Эвстигматофициевые водоросли
- Класс Chrysophyceae — Золотистые водоросли (включая синуровые водоросли, иногда выделяемые в самостоятельный класс)
- Класс Picophagea
- Инфратип (инфраотдел) Marista
- Надкласс Hypogyristia
- Класс Hypogyristea (включая пелагофициевые, пединеллофициевые, диктиохофициевые и пингвофициевые водоросли, иногда выделяемые в самостоятельные классы)
- Надкласс Raphidoistia
- Класс Raphidophyceae — Рафидофициевые водоросли
- Надкласс Fucistia
- Класс Chrysomerophyceae
- Класс Xanthophyceae — Жёлто-зелёные водоросли
- Класс Phaeophyceae — Бурые водоросли (включая феотамниофициевые водоросли, иногда выделяемые в самостоятельный класс)
- Подтип (подотдел) Khakista
- Класс Bolidophyceae — Болидофициевые водоросли
- Класс Diatomeae — Диатомовые водоросли
В 2009 группа исследователей на основе ультраструктурных и молекулярно-биологических данных предложила перенести диктиохофициевые и пелагофициевые водоросли в состав подтипа Khakista в качестве самостоятельных классов.