Законы наследования признаков при половом размножении

18.11.2014

Различают два способа размножения — вегетативное и половое. Размножение высших животных происходит половым путем. Генетическое значение полового размножения состоит в том, что при слиянии гамет объединяются гены родителей и возникают новые генетические комбинации.
Основателем научной генетики является Грегор Мендель, который положил начало изучению наследования признаков. Он открыл законы наследования признаков у растительных гибридов, которые в дальнейшем подтвердились и у животных. Г. Мендель провел свои исследования на различных сортах гороха, выделив контрастные признаки и выбрав генетически чистые по этим признакам растения. Признак скрещиваемых родителей, который проявлялся у потомков первого поколения, Г. Мендель назвал доминантным, а тот, который не проявлялся и находился вскрытом состоянии, — рецессивным. Соответственно этому само явление преобладания одного признака над другим было названо доминированием.

Законы наследования признаков при половом размножении

Для удобства обработки данных Г. Мендель применил буквенное обозначение наследственных факторов: для доминантного признака А, для рецессивного — а.
Организм зарождается в результате слияния гамет и образования зиготы. Зигота — это оплодотворенная яйцеклетка, имеющая диплоидный набор хромосом. Определенные гены в клетках организма могут быть в гомозиготном или гетерозиготном состоянии (рис. 2.1). Гомозигота — это клетка или организм, имеющий одинаковые гены по определенному признаку (АА или аа). Гетерозигота — клетка или организм, имеющий разные гены по определенному признак) (Аа).

Один и тот же организм может быть гомозиготен по одному признаку и гетерозиготен по другому. В. Иоганнсен ввел понятия «генотип» и «фенотип». Генотип — совокупность наследственных факторов, или генов организма. Фенотип — совокупность внешних и внутренних признаков и свойств организма, которые развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Аллельные гены — гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом.
Для сокращенного обозначения в генетике используют следующие символы: ♀ — женский пол, ♂ — мужской пол, х — знак скрещивания, > — доминирование, Р — родительские формы; F1, F2, F3 и т. д. — номера поколений потомства.
Г. Мендель определил правила наследования отдельных пар признаков (в дальнейшем законы наследования) и впервые установил, что видимому признаку соответствует невидимый наследственный фактор, то есть экспериментально доказал принцип дискретной (генной) обусловленности признаков. Таким образом. Г. Мендель сформулировал законы, относящиеся к процессу наследования, и принципы наследственности. К законам наследования относят закон единообразия признаков в первом поколении гибридов, закон расщепления наследственных признаков во втором поколении и закон независимого комбинирования наследственных признаков. Эти законы отражают процесс передачи наследственной информации из поколения в поколение при половом размножении. Их открытие явилось первым фактическим доказательством существования наследственности как биологического свойства.
В то же время существуют законы наследственности, которые имеют другое содержание и формулировку:
- первый закон — закон дискретной (генной) наследственной обусловленности признака — он положен в основу теории гена;
- второй закон — закон относительного постоянства наследственной единицы — гена;
- третий закон — закон аллельного состояния гена (доминантность и рецессивность).
Законы наследования и наследственности — основа генетики. Как отмечал М. Е. Лобашев. их открытие позволило глубже вникнуть в суть жизни, а также использовать такие науки, как физика, химия и математика для анализа биологических процессов.
Рассмотрим более подробно работы Г. Менделя, которые послужили основой для открытия законов наследования признаков при половом размножении. Для опытов по скрещиванию Г. Мендель взял сорта гороха, которые имели четкие различия по некоторым признакам: по форме семян (круглые или морщинистые); по цвету (желтые или зеленые); по высоте растений (высокие или низкие) и т. д. В течение ряда лет он высевал выбранные им сорта гороха, чтобы убедиться в наследственной чистоте исходного материала. В ряде поколений они не давали никаких отклонений от основных признаков выбранного сорта. Во время опытов он скрещивал растения, отличающиеся друг от друга по одному, двум, трем контрастным признакам. Часть гибридных растений Г. Мендель скрещивал с исходными родительскими формами, а часть использовал для скрещивания между собой в ряде поколений.
Полученные данные на большом числе растений (около 20 тыс.) Г. Мендель обработал математически и выявил четкую закономерность передачи различных признаков от родительских форм к потомкам в ряде поколений. В 1865 г. он обосновал положение о существовании наследственных факторов и сформулировал основные правила наследования признаков.
Если родительские формы различаются по одному признаку (цвет семян желтый или зеленый), скрещивание называется моногибридным, но двум признакам (цвет и форма семян) — дигибридным. Г. Мендель скрещивал формы, различающиеся по одному, двум и более признакам, анализировал потомство первого и второго поколений и пришел к выводу, что четко повторяются числовые отношения между различными формами разных признаков. Это позволило ему сформулировать правила наследования, которые в последующем стали называть законами Г. Менделя.
Первый закон Г. Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения (F1) гласит: при скрещивании гомозиготных родительских организмов альтернативных форм по одному или нескольким признакам гибриды F1будут единообразны по фенотипу и генотипу. У гибридов первого поколения проявляется признак одной (доминантной) из родительских гомозиготных форм. Доминирование не зависит от того, материнской или отцовской является форма с этим признаком. Доминантные признаки Г. Мендель обозначил заглавными буквами (А, В, С и т. д.), а рецессивные — малыми (а, b, с и т.д.).
При скрещивании гибридов во втором поколении (F2) наблюдается расщепление по фенотипу: 3/4 растений имеют доминантный признак, а 1/4 — рецессивный. Происходит равновероятное сочетание гамет материнской и отцовской формы, что дает расщепление по фенотипу 3:1.
Расщеплен не по генотипу будет 1:2:1 (одна часть гомозиготные по доминантному признаку, две — гетерозиготные и одна часть — гомозиготные по рецессивному признаку). Это позволило Г. Менделю сформулировать второй закон: при скрещивании гибридов первого поколения между собой во втором поколении моногибридного скрещивания наблюдается расщепление по фенотипу 3:1 и по генотипу 1:2:1 (рис. 2.2).

В основе этих расщеплений лежат известные теперь биологические закономерности: нахождение генов в хромосомах; парность хромосом в зиготе; редукционное деление, приводящее к гаплоидному набору хромосом в гаметах: случайный характер оплодотворения яйцеклетки, несущей тот или иной ген любым типом спермиев или пыльцевых зерен.
Рассматривая схему моногибридного скрещивания, отмечаем, что расщепление по фенотипу 3:1 и генотипу 1:2:1 может быть осуществлено при определенных условиях. Во-первых, должно происходить равновероятное образование в мейозе обоих типов гамет, несущих аллель А и аллель а. Во-вторых, должны иметь место равновероятная встреча и сочетание этих гамет при оплодотворении.
К этим условиям необходимо добавить еще одно — равную выживаемость всех типов зигот и развивающихся из них особей.
Третий закон Г. Менделя — закон независимого наследования признаков — был открыт на основании изучения дигибридного скрещивания. При скрещивании сорта гороха, имевшего гладкие желтые семена (генотип — ААВВ). с сортом, имевшим зеленые морщинистые семена (генотип — ааbb), гибриды имели желтые гладкие семена, так как желтая окраска доминирует пал зеленой, а гладкая над морщинистой. В F2 среди 557 полученных семян было 315 желтых гладких, 102 желтых морщинистых, 108 зеленых пылких и 32 зеленых морщинистых. Соотношение по фенотипу составило 9:3:3:1.
При рассмотрении потомства (ряс. 2.3) видно, что наряду с исходными формами появились семена с новыми сочетаниями признаков: желтые морщинистые, зеленые гладкие, то есть наблюдается комбинация признаков исходных форм.

Гибридологический метод исследования, который удачно применил Г. Мендель, предопределил успех его научного поиска. Он создал научные основы генетики и выдвинул следующие положения:
1. Каждый щадимый нами признак определяется наследственным фактором, задатком; в современном представлении эти задатки соответствуют генам: один ген — один признак.
2. Гены сохраняются в чистом виде в ряде поколений, не утрачивая своей индивидуальности. Это явилось доказательством основного положения генетики — ген относительно постоянен.
3. Оба пола в равной степени участвуют в передаче своих наследственных свойств потомству.
4. Наследственные задатки являются парными, один — материнский, другой — отцовский. Один из них может быть доминантным, другой — рецессивным. Этим положением был открыт принцип аллелизма: ген представлен минимально двумя аллелями.
На основании анализа результатов дигибридного скрещивания и ряда других скрещиваний Г. Мендель пришел к выводу, что наследственные факторы у гибридов АаВb при образовании половых клеток распределяются между собой совершенно независимо друг от друга и дают различные сочетании. Каждая половая клетка содержит только по одному гену из пары Аа или Вb, поэтому возможны только четыре сочетания АB, Ab, аВ, ab. Это в равной степени относится как к женским половым клеткам, так и к мужским.
Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил делать запись в виде решетки, которая вошла в научную литературу как решетка Пеннета. И квадраты решетки вписывают образующиеся сочетания гамет, которые соответствуют генотипам зигот.
Если гены А и В расположены в разных (не гомологичных) хромосомах (независимое распределение наследственных факторов имеет место только при этом условии), весь процесс расщепления можно представить с помощью решетки Пеннета. Во время мейоза у гибридов отцовские и материнские хромосомы расходятся в дочерние клетки независимо друг от друга, поэтому гаплоидные половые клетки могут с равной вероятностью содержать как две хромосомы одного из родителей (AВ или аb), так и по одной хромосоме от каждого из них (Аb или аВ). Мужские и женские гаметы этих четырех трупп соединяются между собой совершенно свободно, образуя с равной вероятностью зиготы.
Решетка Пеннета дает представление о свободном сочетании гамет и генотипов зигот, возникающих в результате сочетания этих гамет.
Можно выделить 4 фенотипических класса распределения признаков: АВ — желтые гладкие. ААbb — желтые морщинистые, ааВВ — зеленые гладкие. ааbb — зеленые морщинистые. В данном случае мы воспользовались фенотипическим радикалом (например, АВ), то есть той частью геногипа, которая обусловливает фенотип. Вместо других генов ставят точку.
Зиготы, вписанные внутри решетки, образуют комбинационный ряд. состоящий из 9 генотипов: [ААВВ+1ААbb+2AАВb+2АаВВ+4АаВb+2Ааbb+2ааВb+1ааВВ+1ааbb, или (1:1:2:2:4:2:2:1:1). С помощью установленных Г. Менделем правил можно определить число ожидаемых комбинаций гамет разных фенотипов и генотипов (табл. 2.1) в более сложных вариантах гибридизации.

Г. Менделем было установлено, что по каждому признаку в F2 шло расщепление по фенотипу к соотношении 3:1. Это позволило ему сделать заключение, что признак наследуются независимо друг от друга (третий закон). Общая формулировка закона независимого наследования следующая: разные признаки, гены которых находятся в разных парах хромосом, наследуются независимо друг от друга.
На основе законов Г. Менделя был разработан гибридологический анализ, который используют в генетике. Он применим как для простых, так и более сложных (полигибридных) скрещиваний, например в пушном звероводстве, птицеводстве, скотоводстве и других отраслях животноводства (рис. 2.4).
Таким образом, Г. Менделю удалось установить закономерности наследования и доказать, что в основе этих закономерностей лежат наследственные факторы, которые в настоящее время называют генами. Он доказал, что наследственные факторы, по которым различаются особи, у гибридов не сливаются, не смешиваются, не изменяются под влиянием друг друга (принцип чистоты гамет). В то же время могут возникать некоторые отклонения от нормального расщепления признаков, установленного Г. Менделем.

Рассмотрим основные причины отклонения от нормального расщепления,
1. Малый объем выборки (случайное преобладание растений или животных одного фенотипического класса, гамет одного типа). Г. Мендель проводил исследования на больших выборках. В опыте, где учитывался такой признак, как цвет семян (желтые или зеленые), во втором поколении F2 были получены следующие данные: всего 8023 семян, из них 6022 желтых. 2001 зеленых, то есть отношение близкое 3:1.
2. Внешняя среда. У гороха при высокой температуре активизируются ферменты, и морщинистые по генотипу горошины становятся гладкими, кроме этого, происходит распад хлорофилла, и цвет семян меняется с зеленого на желтый. Например, при температуре более 25 °С гималайский кролик становится альбиносом, но только в том случае, если его выращивать при этой температуре сразу после рождения.
3. Действие летальных и полулетальных генов.
4. Сцепление генов; признак сцеплен с полом.
5. Плейтропное действие генов — один ген действует на два и более признаков.
6. Цитоплазматическая наследственность. Органоиды цитоплазмы, имеющие собственную ДНК и способные к самовоспроизведению. размножаются независимо от ядра. Наследование митохондрий у асцидий (подтип Оболочники) идет по материнской линии: спермий не вносит митохондрию в яйцеклетку при оплодотворении, поэтому наследование митохондрий идет только по материнской линии.
При полном доминировании нельзя различить по фенотипу доминантных гомозигот (АА) и гетерозигот (Аа), поэтому в некоторых случаях применяют анализирующее скрещивание. В качестве анализатора используют для скрещивания рецессивные гомозиготы (аа), так как они продуцируют гаметы одного типа — с рецессивным геном а. Например, двух племенных быков абердин-ангусской породы черной масти использовали в разных хозяйствах для скрещивания с коровами красной степной породы красной масти. В результате в первом хозяйстве все родившиеся телята были черной масти, а во втором — черной и красной масти в отношении, близком 1:1. На основании полученных данных можно сделать вывод, что по генотипу в отношении признака (масть) один племенной бык — доминантная гомозигота (АА), а второй — гетерозигота (Аа).