Приспособление млекопитающих к условиям обитания среды как субстрата (приспособление к биотопическим условиям)

04.02.2016

Первые родоначальники млекопитающих были, по всей вероятности, небольшими насекомоядными или всеядными формами с простыми зубами, с короткими ногами, снабженными когтями. Образ жизни их был наземно-древесный. Постепенно распространяясь, занимая все новые и новые среды обитания (новые биотопы) млекопитающие изменялись, дифференцировались в различных направлениях. Одни из них приспособлялись к жизни в земле, ведя полуподземный или же совершенно подземный образ жизни, становились роющими животными; другие приспособлялись к жизни в воде и становились земноводными или же всецело водными формами, причем можно установить ряд переходов от плавающих наземных, иначе земноводных форм до пелагических морских млекопитающих; третьи занимали открытые пространства суши: степь, пустыню и т. д., становясь ходящими, бегающими или прыгающими млекопитающими; четвертые приспособлялись к жизни в лесу, став древесными, лазящими животными; наконец, некоторые приспособлялись к жизни в воздухе, становясь летающими животными.
Иногда, приспособившись к одной среде, млекопитающие переходили к иному образу жизни, и у них развивались новые приспособления. Ho тут имеются определенные закономерности. К воздушному образу жизни млекопитающие перешли, видимо, не от наземной жизни, а от древесной. Древесные формы иногда становились снова наземными и бегающими (многие сумчатые Австралии и другие из плацентарных). Ho мы не знаем пи одного примера, чтобы ставшее водным млекопитающее снова перешло к наземной жизни. Также никогда животное резко выраженного роющего или бегающего типа не превращалось в медленно двигающийся тип ходящего животного.
Таким образом, эволюцию млекопитающих в связи с приспособлением к различным средам обитания можно изобразить следующим образом (см. схему):

Приспособление млекопитающих к условиям обитания среды как субстрата (приспособление к биотопическим условиям)

Одновременно с приспособлением к субстрату, где животное движется, строит гнездо, добывает пищу (биотопическая адаптация), млекопитающие приспособлялись к разного рода пище (трофоценотическая адаптация).
Эти приспособления шли самостоятельно, и характер зубов не совпадает непременно с характером конечностей. Например, растительноядными могут быть и бегающие (копытные), плавающие (манат, дюгонь) и древесные (ленивец) формы.
Млекопитающие открытых мест обитания. Млекопитающие, имеющие своим местопребыванием открытые места — луга, степи, пустыни, — встречаются во многих отрядах: среди насекомоядных, хищных, грызунов, сумчатых; копытные по самому существу — животные открытых мест и вместе с грызунами составляют главную массу их населения.
Млекопитающие открытых мест обладают особыми характерными приспособлениями. Для животных, живущих в открытой местности, во-первых, весьма важно иметь возможность издалека узнать опасность или увидеть добычу или пишу: во-вторых, весьма, важно иметь быстрые ноги, чтобы убегать при опасности или догонять добычу, с одной стороны, и быстро передвигаться в поисках корма и воды — с другой, или уметь укрыться в надежное убежище — в нору. Наконец, важно иметь малую потребность в воде. Для животных, служащих добычей хищникам, очень важно быть мало заметными. Такого рода приспособления и являются характерными для млекопитающих открытых мест: саванн, лугов, степей, полупустынь и пустынь.
Млекопитающие открытых мест благодаря открытым далям приобрели в борьбе за существование прекрасное зрение. У жирафы (Giraffa camelopardalis) получается очень широкий кругозор еще благодаря тому, что передняя часть тела приподнята в сравнении с задней. У родственного ей окапи (Okapia johnstoni), жителя леса, эта особенность далеко не так выражена. Эту особенность, хотя в меньшей степени, мы видим у целого ряда степных млекопитающих; взять хотя бы бубалов (Bubalus) или гну (Connochaetes), лошадиных антилоп (Hippotragus), живущих в открытых местностях, поросших низким кустарником. У всех у них передние ноги длиннее задних и шея вытянута вверх.
Другие млекопитающие, а именно многие грызуны, для обозрения местности встают на задние ноги и садятся на хвост, «становятся столбиком». Мы видим это у зайцев (Lepus), байбака (Marmotta), у сусликов (Citellus), у кенгуру (Macropus) и др.
Способность к быстрому передвижению достигается двумя путями: бегом или прыганием. Приспособление к бегу выражается в переходе от стопохождения к пальцехождению, в потере ключицы, в удлинении метаподиальной части конечности, в развитии копыт, в сокращении числа пальцев до двух или одного, в слиянии запястных и предплюсневых костей и соответствующих изменений мускулатуры. В морфологической части при описании скелета конечностей и в систематической части при описании копытных млекопитающих нами указаны были те эволюционные пути, по которым шло в разных группах млекопитающих и в разное время приспособление к быстрому бегу. Среди современных млекопитающих наиболее совершенным бегом обладают из непарнокопытных лошади, полуослы, ослы и зебры, а из парнокопытных — антилопы и олени. Хищники открытых мест, догоняющие добычу, имеют соответственное приспособление конечностей. Таковы быстро бегающие волки и собаки из сем. Canidae, гепард из сем. Felidae.
Прыгание как приспособление к быстрому передвижению характеризуется удлинением задних конечностей, особенно из метанодиальной части, и укорачиванием передних конечностей. Передние конечности служат сперва лишь опорой о землю при беге, причем задние конечности выносятся иногда вперед по сравнению с передними. Так, у зайцев характерное расположение следа зависит от того, что задние конечности выносятся вперед по бокам расположенных друг за другом передних конечностей. При дальнейшей специализации передние конечности при передвижении уже не принимают участия, как, например, у тушканчиков, они служат лишь для схватывания пищи или для рытья. Хвост, наоборот, удлиняется и служит точкой опоры при стоянии и рулем для быстрых поворотов при прыжках.
Способность к прыганию развивается конвергентно в разных отрядах: сумчатые — кенгуру, насекомоядные — прыгунчики и целый ряд прыгающих грызунов. Из хищных прыжками передвигаются многие кошки. Te обитатели открытых мест, которые не обладают быстрым бегом и имеют небольшую величину, прячутся в норы. Эта способность рыть норы, чтобы прятаться от врагов, может привести при дальнейших приспособлениях к настоящему подземному образу жизни.
В качестве убежища прячутся в норы мыши, суслики, хомяки, сурки, тушканчики и многие другие грызуны из ведущих надземный образ жизни. Многие полевки переходят к подземному питанию; таковы обыкновенная полевка (Microtus arvalis), общественная полевка (М. socialis) и другие полевки. Кавказская прометеева мышь (Prometheomys sehaposchnikovi), слепушонка (Ellobius) являются уже типичными подземными обитателями, нормально питающимися подземными частями растений.
Помимо способности укрываться или убегать, млекопитающие открытых мест защищены обыкновенно также покровительственной окраской; достаточно указать на окраску джейрана (Antilope subgutturosa) (рис. 641), желтого и тонкопалогосуслика (Citellus fulvus и Spermophilopsis leptodactylus), песчанок (Gerbillus) и др.

Млекопитающие открытых мест имеют еще одну особенность: они, как правило, очень мало пьют, довольствуясь той влагой, которая заключена в их пище — растениях. Способность верблюдов выносить жажду общеизвестна Они могут пить воду соленую и горькую. Долго могут не пить многие антилопы, жирафы. Некоторые млекопитающие не пьют вовсе. He пьет вовсе карликовая газель (Gazella arabica) с островов Красного моря; быть может, и другие газели тоже не пьют. Желтый суслик (Citellus fulvus) не пьет даже тогда, когда есть вода; также не пьют и некоторые другие суслики, например, тонкопалый (Spermophilopsis leptodactylus), песчанки (Gerbillus, Rhombomys).
Млекопитающие роющие и подземные. Среди млекопитающих мы находим не только очень большое число роющих форм, но также наиболее далеко ушедшую специализацию конечностей приспособительно к роющему образу жизни.
Наибольшее число роющих млекопитающих представлено грызунами. Среди последних роющие формы есть во всех почти группах. И хотя они часто не связаны между собой близким родством и живут в разных частях света, образ жизни накладывает на них одинаковую печать. Роющими среди грызунов являются: сурки (Marmotta), суслики (Citellus, Spermophilopsis), бурундуки (Tamias) и многие другие среди группы Sciuroidea; среди Myoidea: многие крысы (Murinae) и полевки (Microtinae), слепушонки (Ellobius), песчанки (Gerbillus, Rhombomys), хомяки (Cricetinae), пеструшки (Lagurus), слепыши (Spalax), тушканчики (Dipus, Alactaga); капский долгоног (Pedetes); дикобразы Старого Света (Hystrix) из группы Hystricomorpha; южноамериканские туко-туко (Ctenomys), виcкаши (Viscacia) из сем. Chinchillidae и, наконец, из группы Lagomorpha: кролики (Oryctolagus cuniculus), пищухи (Ochotona). Эти грызуны живут часто огромными колониями, и тогда вся почва так ими изрыта, что бывает опасно ехать верхом, так как лошадь все время проваливается в норы. Такую картину можно наблюдать и в Азии (пищухи в Монголии, песчанки в Средней Азии) и в Африке (долгоног), и в Патагонии (Ctenomys). Однако немалое количество роющих форм имеется и в других отрядах млекопитающих. Среди сумчатых в Австралии необычайно ловко роет, живя под землей, сумчатый крот (Notoryctes); броненосцы (Dasypodidae) из неполнозубых; капский трубкозуб (Orycteropus) и степной ящер (Manis temminckii). Африканский бородавочник (Phacochoerus) расширяет норы трубкозуба в африканских степях. Роют и некоторые хищные: барсуки (Meles), лисица, фенек (Megalotis zerda) в африканских пустынях и Cerdocyon brasiliensis — в патагонских пустынях и др.
Способность рыть норы развилась, по-видимому, у млекопитающих как приспособление для защиты от врагов и от холода и высокой температуры. Можно отметить различные ступени в развитии этого приспособления, начиная от простого соскребания земли до настоящих нор с различными камерами: для запасов, для вывода детей и т. д. Роющих млекопитающих можно разделить на две группы: на роющих временно и выходящих наружу, и на подземных, т. е. все время пребывающих под землей. В первом случае изменения в теле животного будут невелики. Примером могут служить те изменения, которым подвергалась организация кролика, происходящего, несомненно, от зайца. Череп кролика более сжат с боков; углубление для глаз, область, где помещаются орган обоняния и дыхательные пути, более сжаты. Зато место прикрепления для жевательных и для затылочных мускулов более обширно. Такое более плотное и прочное строение черепа кролика в сравнении с черепом зайца стоит в прямой связи с тем обстоятельством, что кролик, скрываясь от опасности, бросается головой в нору: узкая головка, прочно построенная, в таком случае более подходит. Сильные челюсти и зубы служат кролику для рытья под землей, для перегрызания корней.
Различие между кроликом и зайцем существует и в строении конечностей. У зайца плечи гораздо длиннее, предплечья тоньше и представлены главным образом локтевыми костями, тогда как лучевая развита гораздо слабее и отодвинута назад. У кролика обе кости предплечья почти одинаково сильно развиты и лежат в одной плоскости. Несколько дальше, чем у кролика, пошли изменения у пищухи (Ochotona). Ho и это животное большую часть времени проводит снаружи, и изменения организации потому не слишком велики.
Изменения организации у роющих форм прежде всего касаются передних конечностей, по затем захватывают и череп, и органы, чувств, и позвоночник, и окраску.
Примером роющего животного, ставшего совершенно подземным и в высокой степени специализировавшимся, может служить сумчатый крот (Notoryctes typhlops). Среди сумчатых это единственное животное, ведущее вполне подземный образ жизни. Скелет этого животного сильно уклонился от того, что мы видим у других сумчатых; зато во многих признаках мы видим у этого животного совпадение, конвергентное развитие с роющими формами из плацентарных животных, особенно с южноафриканским роющим насекомоядным златокротом (Chrysochloris aureus), кротом, слепышом и другими подземными млекопитающими: 1) шерсть короткая, густая и шелковистая; 2) глаза рудиментарны, зачаточны: их редукция связана с их бесполезностью; 3) заглазничный отросток в черепе (proc. postorbitalis), дающий нормально развитому глазу защиту, отсутствует; 4) боковые затылочные отростки (рrос. раroccipitales) отсутствуют; обычно эти отростки по бокам затылочных сочленений служат для прикрепления мускулов, поворачивающих голову в сторону; при подземном образе жизни эти движения отсутствуют; 5) сочленовные бугорки черепа, которые у сумчатых лежат более снизу, смотрят назад, так что череп и позвоночник оказываются лежащими на одной оси, что весьма помогает при рытье; 6) черепные кости срастаются очень рано, благодаря чему череп получает большую прочность; 7) череп имеет коническую форму легче пропикающую в землю; 8) передние носовые отверстия расположены на нижней стороне заостренного рыла; благодаря этому земля, песок и т. д. не попадают в ноздри; 9) обе половины нижней челюсти прочно срастаются, что увеличивает прочность действующего, как клин, черепа; 10) па лопатке имеются гребни, что стоит в связи с сильным развитием трехглавой мышцы плеча; 11) имеется ключица; 12) па плечевой кости имеется сильный гребень — место прикрепления роющих мышц — дельтовидной (m. deltoideus) и грудной (т. pectoralis); 13) на плече сильно развит внутренний прицепок в связи с сильным развитием мускулов сгибателей; 14) сильно развит proc. olecranon локтевой кости — место прикрепления трехглавой мышцы (m. triceps); 15) ряд изменений в дистальной части конечности: укорочение пястья и пальцев, более сильное развитие средних пальцев, прочное соединение карпальных косточек; 16) у подземных млекопитающих наружное ухо отсутствует; хвост редуцирован.
Ho в зависимости от того, в каком грунте животное роется, будут наблюдаться различия. При рытье в мягком грунте (например, у крота — Talpa) кисть сильно расширяется, она действует, как лопата и имеет наклонность к развитию шестого пальца.
Передняя конечность крота сравнима с ложкой для выскабливания, которую берут за рукоятку вблизи ее самой, работая при помощи короткого рычага. Наоборот, у тех форм, которые роются в твердом грунте, кисть становится уже, в рытье принимают участие лишь немногие пальцы, большей частью 3-й и 4-й, развивающиеся за счет других, как у Notoryctes и Chrysochloris. То же мы видим у млекопитающих, разрывающих твердые постройки термитов, например, у муравьеда (Myrmecophaga), у тамандуа (Tamandua). Чтобы когти при хождении не тупились, эти животные ходят, опираясь на наружный край ступней и подогнув когти.
У слепушонки (Ellobius) для рытья служат резцы, сильно выдающиеся вперед. Ими этот зверек действует как мотыгой, откусанную же землю выбрасывает из норы, пятясь задними ногами. Чтобы земля не попадала в рот, волосистая часть верхней и нижней губы загибается между резцами и коренными, причем остается лишь очень маленькое ротовое отверстие, закрываемое волосами, У тех млекопитающих, которые выбрасывают землю головой, изменяется сама голова. Так, у крота (Talpa) хобот поддерживается специальным хрящом (os praenasale), достаточно, впрочем, гибким, чтобы хоботок мог действовать как орган осязания. У Notoryctes на конце носа находится твердый роговой щит; у Chrysochloris на переднем конце морды имеется широкая голая кожная поверхность, оканчивающаяся клиновидным, уплощенным в горизонтально,направлении краем. В расположении костей черепа у форм, роющих головой, имеются уклонения; например, затылочная часть располагается косо вперед, а не вертикально.
Тело роющих млекопитающих в разрезе вальковато, округло вместо того, чтобы быть, сжатым с боков, как у других млекопитающих, и одинаковой толщины спереди и сзади. Такое тело у крота, у сумчатого крота, у златокрота, у слепца, у слепушонки; такую же форму имеет тело у тех мелких хищных, которые, не роя сами, охотятся за роющими, залезая в норы: у перевязки, хорька, горностая, у ласки и др.
Лесные млекопитающие. Далеко не все млекопитающие, которых мы встречаем в лесу, могут быть названы лесными животными по своему происхождению. Многие из них приспособились к жизни в лесу вторично, перейдя в него из открытых пространств, из саванн или редких кустарников, перенеся туда чуждые лесу особенности своей организации. Таковы, например, олени (Cervus), косули (Capreolus), лоси (Alces), кабаны (Sus), росомахи (Gulo), медведи (Ursus), барсуки (Meles), бобры (Castor) и др.
Что олень и лось вовсе не типичные лесные животные, видно уже из того, что это копытные животные, в своем происхождении и эволюции связанные с открытыми биотопами, к тому же огромные рога их сильно затрудняют движение в лесу; кабаны населяют не только леса, но и камыши; медведи встречаются в безлесных горах; росомаха — в альпийской зоне; барсуки — обитатели также степей и пустынь; бобры обитают по рекам в луговых поймах, если имеются кустарники по берегам.
Леса от тропических дебрей до редколесья и заросли кустов, несмотря на чрезвычайное разнообразие в высоте, густоте и составе растительности обладают некоторыми общими чертами, позволяющими их рассматривать как естественную группу «закрытых» биотопов.
Все же заросли кустарников по биотопическим условиям сильно отличаются от лесов. Кустарники поднимаются на незначительную высоту и не имеют голых стволов, а обычно образуют густую сеть топких веток. Они связываются по своим биотопическим особенностям с травянистыми открытыми пространствами, где в некоторых случаях травы не уступают им в росте и где полукустарники очень сходны с кустами своими ветвлениями. Для крупных и тяжелых млекопитающих, как носороги и слоны, кустарники представляют недостаточное препятствие движениям. Над кустами имеется свободное пространство, и высокие млекопитающие могут выше кустов обозревать окрестности.
Другое дело леса. Здесь имеется особая экологическая ниша — стволы деревьев с дуплами и толстые сучья, на которых может жить своя фауна млекопитающих и но которым они могут лазать. Движения по земле в лесу для крупных животных стеснены и деревья являются серьезным препятствием для бега. В лесу имеется более или менее выраженная многоярусность, причем нередко кустарники входят в состав леса, образуя особую нишу. Из лесов целесообразно выделить в качестве отдельной группы биотопов те тропические леса, где благодаря исключительно благоприятным климатическим условиям развивается такая богатая растительность, что древостой переплетенный лианами, воздушными корнями и усаженный громадным количеством эпифитов, образует сплошную зеленую массу — дебри (гилеи), по которым можно только лазать. Для свободных движений по земле нет места, полет между стволами, лианами и листьями эпифитов так же затруднен, как и в густых кронах деревьев. Основная масса млекопитающих обитателей лесных тропических дебрей — лазающие формы.
Изменения, являющиеся приспособлением для лазания, касаются главным образом конечностей и хвоста. Если же при этом животное приобретает более или менее вертикальное положение тела, то изменяется и форма тела. Это изменение мы видим, например, на грудной клетке антропоморфных обезьян, у которых она, вместо обычной для ходящих млекопитающих сжатой с боков формы, приобретает форму, сжатую спереди назад.
Среди низших позвоночных, амфибий и рептилий мы видели немало примеров лазания при помощи особых приспособлений присасывательного характера на нижней стороне фаланг и т. д. У млекопитающих такие присасывательные органы развиваются редко и весьма несовершенны. У даманов, или жиряков (Hyraeoidea) для присасывания служат голые подошвы, которые представляют несколько эластических мякишей, разделенных глубокими бороздами. Даманы — обитатели скалистых местностей, и древесные даманы вторично приспособились к лесу; такое устройство подошв помогает им держаться на скалах и деревьях. У маки домового (Taraius spectrum) мякиши на концах пальцев увеличены в виде присасывательных подушечек. Наилучше развиты органы присасывания у летучих мышей из рода Thyroptera из Южной Америки и Mysopoda с Мадагаскара, которых можно назвать «цепкокрылыми» и «лицконогими» летучими мышами. У Tyroptera и Mysopoda подошва ноги совершенно превращена в круглый присосок с углубленной внутренней поверхностью, напоминающей присоски на щупальцах осьминога.
Гораздо большее число форм среди млекопитающих обладает способностью лазать или прицепляться при помощи острых когтей. По коре деревьев могут взбираться кошки, куницы, медведи, белки, летучие мыши и т. д.
Превращение конечностей в своего рода щипцы для лазания по ветвям встречается у некоторых млекопитающих, главным образом у лемуров и сумчатых. У лемура потто (Perodicticus potto) большой палец передней конечности и оба наружные пальца (4-й и 5-й) лежат па одной оси, 3-й же палец развит весьма слабо, а 2-й существует лишь в виде маленького выступа, лишенного ногтя. У близко родственного лемуру лори (Stenops tardigradus) указательный палец несколько больше'. Устройство руки у потто чрезвычайно напоминает таковое у амфибии (Phyllomedusa). У сумчатого медведя, или «коалу» (Phascolarctos), пятипалые конечности приспособлены для хватания. На передних ногах оба внутренних пальца могут быть противопоставлены трем остальным, на задних ногах толстый большой палец также может противополагаться, остальные же пальцы вооружены острыми длинными и изогнутыми когтями. Подобное тому, что имеется у хамелеона, а именно «клещевидное» устройство передней ноги, мы видим у кольцехвостых кускусов (Phseudocliirus). У них большой и указательный пальцы противополагаются трем остальным.

Третий способ приспособления к лазящему образу жизни представляет развитие из конечностей в некотором роде крючка, на котором животное подвешивается, вися на ветвях вниз головой. Такой способ лазания мы видим у ленивцев (Bradypus), у малого муравьеда (Cyclopes didactylus). Этот способ лазания ведет за собой ряд изменений; например, свисание шерсти вниз с брюха к спине у ленивцев и ряд изменений в скелете конечностей. Когти у этих животных сильно изогнуты (предки висящих неполнозубых были роющими животными, у которых уже редуцировались боковые пальцы и развились сильные когти).
Четвертый способ передвижения на деревьях заключается в том, что животное перебирается с ветви на ветвь, раскачиваясь. У таких животных большой и 5-й пальцы обычно исчезают. Этот тип приспособления — дальнейшее развитие того, что мы видели у подвешивающихся млекопитающих. Мы встречаем такое лазание у некоторых обезьян. У них большие пальцы руки и ноги редуцируются, а у паукообразных обезьян (Ateles) (рис. 642) большой палец руки исчезает вовсе. Кроме того, при таком способе лазания передние конечности, как плечо, так и предплечье и пальцы, сильно удлиняются. Часто развивается синдактилия, т. е. пальцы одеваются общей кожей. В той или иной мере мы видим это у лемура Lichanotus и одного вида гиббонов (Hylobates syndactylus).
У видов шимпанзе (Anthropopithecus), оранга (Simia satyrus) и гориллы (Gorilla gorilla) также наблюдается приспособление к такому способу лазания по деревьям, что ведет к некоторой редукции большого пальца. В этом отношении у человека пет такой специализации. У него большой палец руки развит сильно. Отсюда следует, что его предки двигались не так, как гиббоны или шимпанзе, а медленно лазали, пользуясь рукой как щипцами; при этом приспособление к такому лазанию не заходило у пего далеко, а было на той ступени, на которой оно находится у сумчатой крысы. Люди (Hominidae) представляют древнюю ветвь ствола антропоморфных, никогда не бывшую строго приспособленной к лазанию по ветвям, а скорее к схватыванию и пригибанию веток низкорослых деревьев и кустарников и обрыванию плодов.
Пятый способ лазания — с помощью цепкого хвоста. У рептилий (у хамелеона, например) мы видим в качестве орудия лазания цепкий хвост. Такой хвост мы встречаем и у млекопитающих, главным образом среди обезьян и сумчатых в лесных дебрях Южной Америки и Австралии. В Америке у малого муравьеда (Cyclopes didactylus), у обезьян: цепких (Ateles), ревунов (Mycetes), сапажу (Cebus) и некоторых других, у сумчатых у опоссума (Didelphis marsupialis). В Австралии цепкий хвост развивается у ряда сумчатых и одного грызуна из мышиных (Chiruromys). В развитии цепкого хвоста можно найти ряд ступеней постепенного совершенствования и перехода от простого хвоста, служащего опорой, к хвосту, голому снизу и снабженному поперечными бороздами. Такой хвост может служить хватательным органом — «пятой рукой».
Особенно богаты формами млекопитающие тропических лесов, где господствующими среди них являются обезьяны. Большинство обезьян прекрасно приспособлены к жизни на деревьях, где питаются главным образом плодами. К древесным же тропическим формам принадлежат и полуобезьяны (Prosimiae). Оба эти отряда сверхотряда приматов в своем происхождении и эволюции принадлежат тропическим лесным дебрям, откуда они давали выходцев в другие биотопы. Из других отрядов совершенно древесными животными являются ленивцы (Bradypus), малые муравьеды (Cyclopes) из неполнозубых. Многие летучие мыши, главным образом летучие собаки (Megachiroptera), пользуются деревьями, для дневного пребывания. Последние питаются плодами деревьев.
Многие обитатели тропического леса, живя и двигаясь главным образом на земле, в силу указанных выше особенностей лесных дебрей способны, однако, взбираться и на деревья, где охотятся за добычей или укрываются на ночь. Так, например, горилла (Gorilla) слишком велика и тяжела, чтобы жить па деревьях, по самка гориллы и дети ночуют на деревьях. Ягуар (Felis onca), леопард (Felis pardus), посухи (Nasua rufa) едят других, более мелких млекопитающих, лазая по деревьям, но отлично двигаются и по земле.
Из млекопитающих, держащихся в тропическом лесу на земле и не лазящих, одни пролагают себе путь среди густой чащи и подлеска, действуя своей тяжестью, — таковы африканские слоны (Elephas africanus), носороги (Rhinoceros), буйволы (Buffalus), тапиры (Tapirus), свиньи (Sus); другие, более мелкие, пробираются между кустами и деревьями подлеска, — таковы, например, самые мелкие из копытных: oленьки (Tragulidae) в малайских и африканских лесах.
Наиболее типичными лесными животными умеренной зоны являются: белка (Sciurus) и летяга (Sciuropterus volans), соня (Eliomys), мышловка (Muscardinus), полчек (Glis glis), лесная куница (Martes martes), рысь (Lynx lynx), дикая кошка (Felis sylvestris), соболь (Martes zibellina) и др.
Летающие млекопитающие. Летающие млекопитающие, несомненно, развились среди лесных форм и возникли путем приспособления к прыганию с ветки на ветку, с дерева на дерево. И хотя летающие млекопитающие составляют особый отряд рукокрылых (Chiroptera), совершенно специально измененных животных, однако среди млекопитающих других отрядов мы встречаем формы как бы переходные к летающим, обладающие способностью к планирующему полету. Это достигается у млекопитающих развитием кожных складок, натянутых между конечностями па боках и между головой и передними конечностями, между хвостом и задними конечностями. Складка между головой, шеей и передними конечностями называется propatagium; между туловищем и обеими парами конечностей складка носит название plagiopatagium, между задними ногами и хвостом — uropatagium и, наконец, между пальцами — chiropatagium. В некоторых случаях увеличение поверхности сопротивления парашюта достигается путем сильного удлинения волос на краю кожной складки.
В развитии складок наблюдается некоторая определенная закономерность, а именно прежде всего возникает plagiopatagium. Если отвлечься совершенно от филогенетических взаимоотношений и иметь в виду только степень сложности в развитии, то можно составить следующий ряд с постепенным усложнением в развитии способности планировать.
На первом месте в начале ряда следует поставить белку (Sciurus vulgaris). Этот зверек во время прыжка широко расставляет конечности. Патагиума еще нет, по на боках тела имеются длинные волосы, которые при прыжке отодвигаются в стороны. При перепрыгивании помогает хвост. Опыты показали, что белки, у которых отрезали хвост, не могли прыгать так хорошо и далеко.
Следующую ступень специализации представляет лемур сифака (Propithecus). Эта полуобезьяна прыгает с высокого места (с ветви косо вниз), подняв руки высоко над головой. Подобное приспособление мы видим у целого ряда лемуров. Боковые складки по бокам тела еще весьма слабы, при прыжке плотные и длинные боковые волосы расправляются. Длинный пушистый хвост служит при прыжке рулем.
У обезьяны, носящей имя сатана (Pithecia satanas), представителя семейства Cebidae, кожные складки имеются на туловище, на передних и задних конечностях. Небольшая складка на передней стороне рук — первый намек на propatagium.
У австралийской сумчатой сони (Acrobates pygmaeus) plagiopatagium тянется между локтем, туловищем и коленом и усажен по краю длинными волосами.
У сумчатой белки (Petauroides volans) летательная перепонка на передних ногах доходит до локтя, а на задних — до основания большого пальца. Этот зверек великолепно прыгает на значительные расстояния и в полном смысле слова перелетает с одной ветви на другую, с вершины дерева на вершину.
У сахарной белки [тоже из сумчатых (Petaurus sciureus)] plagiopatagium очень широк и натянут между пятым пальцем передней и основанием большого пальца задней ноги. На переднем краю передней конечности имеется хорошо развитый propatagium. Хвост длинный и пушистый. Прыгает зверек великолепно и может, прыгая с высоты 10 м, достичь другого дерева, удаленного на 20—30 м.
Еще дальше ушло развитие летательного аппарата у летяг из Rodentia. У одного рода тагуанов (Pteromys) летательная перепонка начинается от передних ног, тянется вдоль боков туловища, прикрепляется к задним ногам и отсюда распространяется в виде узкой складки кожи к хвосту. Большой пушистый хвост является при прыгании мощным рулем. У обыкновенной летяги (Sciuropterus volans) uropatagium очень мал; наоборот, хвост чрезвычайно расширен.
У африканских летяг из рода Anomalurus (Rodentia) мы имеем два замечательных приспособления к древесной жизни и планирующему полету. На нижней стороне основания хвоста имеется два ряда роговых чешуи, упирающихся при лазании в кору деревьев и облегчающих таким образом влезание. Увеличение plagiopatagium происходит благодаря хрящевой палочке, отходящей от верхнего конца локтевой кости до края парашютной складки, как у Pteromys и Sciuropterus.
Наконец, у летучего маки (Galaeopithecus volans) летательная перепонка начинается на шее, соединяется с передними ногами, охватывает их вплоть до кисти, далее переходит к ногам и отсюда направляется к кончику хвоста. Таким образом в этой перепонке лежат все части тела, кроме головы. Летучий маки с высоты 12 м спускается на дерево, отстоящее на 55 м.
Таким образом приспособления к планирующему полету развиваются у представителей самых различных отрядов и семейств млекопитающих. Рассмотренный ряд указывает нам путь, которым возникала эта специализация. Переход к одинаковому образу жизни вызывал и одинаковые приспособления. При этом процессе эволюции приспособление не явилось внезапно, а для пего использовались уже существующие черты организации. Однако лишь в одном отряде — рукокрылых — развилась способность к настоящему полету. Рукокрылые — животные воздушной среды. Здесь они движутся, здесь ловят свою добычу, здесь спариваются. Летательная перепонка развилась у них иначе, нежели у рассмотренных до сих пор форм. Подобно тому как это было у ископаемых летающих ящеров (Pterosauria) и как это имеет место у птиц, летательный аппарат несут у них передние конечности. По-видимому, именно такая конструкция необходима для осуществления настоящего полета.
Происхождение рукокрылых от насекомоядных несомненно. Мы можем с уверенностью утверждать, что предки рукокрылых имели приспособления для планирующего полета подобно описанным формам, по мы, к сожалению, не знаем переходных форм, которые вели бы к образованию рукокрылых.
Переход к воздушному образу жизни вызвал целый ряд специальных приспособлений. Тело приобретает большую прочность, кости черепа срастаются, как у птиц. Во время полета животное усиленно дышит, и у рукокрылых сильно расширяется грудная клетка, увеличивая тем полость для легких; грудная кость сильно отходит от позвоночника, и позвоночник в этой области искривляется дугой вверх. Мощные грудные мускулы, приводящие в движение крылья, вызывают на месте своего прикрепления развитие гребня или киля па грудной кости, как у птиц. Чтобы дать грудной кости больше опоры, ребра сливаются друг с другом, с грудиной и со спинными позвонками. Постепенное развитие этого явления можно наблюдать в различных семействах рукокрылых. Прочное соединение плечевого пояса с осевым скелетом достигается при помощи сильной ключицы. Лопатка сильно развита. Передние конечности удлинены, особенно предплечье и пальцы. Удлинение последних достигается путем удлинения отдельных элементов, главным образом пястных костей и вторых фаланг. Наоборот, ногтевые фаланги укорочены, сохраняясь лишь на втором пальце у плодоядных и на большом пальце передних ног у всех рукокрылых. Этот палец не играет никакой роли при летании, служит для лазания, не удлинен и несет острый коготь. Летательная перепонка захватывает и задние ноги. Между последними она развита у рукокрылых различно. О присасывательных дисках на ступне у некоторых видов говорилось выше. Они помогают животным подвешиваться.
Жизнь в воздухе вызвала у летучих мышей развитие приспособления к тому, чтобы детеныши после рождения не падали на землю. Перед родами самка подвешивается не при помощи задних, как обыкновенно, а с помощью передних конечностей и подгибает хвост с хвостовым отделом летательной перепонки к брюху.
Благодаря этому получается нечто вроде мешка или чашки, куда и падает новорожденный детеныш. Последний крепко цепляется за грудь матери, когда последняя перекусит пуповину.
Водные млекопитающие. Приспособление к жизни в водной среде встречается среди млекопитающих весьма часто. Приспособление это может быть или полным или частичным: животное может или всецело перейти к жизни в воде или же только частично, ведя двоякий образ жизни: и на суше, и на воде. В последней млекопитающее может находить себе убежище от врагов или от жары, добывая себе пищу на суше; таков, например, гиппопотам, или бегемот (Hippopotamus amphibius). Или же, живя на суше, животное идет в воду для добывания себе пищи, как охотящаяся за рыбой выдра (Lutra). В том и другом случаях животное по образу жизни является земноводным. Водным млекопитающее можно назвать лишь в том случае, если оно всю свою жизнь проводит в воде, выходя, быть может, па сушу лишь для размножения, как мы видим это у морского котика (Callorhinus ursinus). Чисто водные млекопитающие должны были, конечно, пройти стадию земноводных млекопитающих, прежде чем стать чисто водными, хотя, история их далеко не всегда нам ясна.
Если считать не только чисто водных млекопитающих, но и земноводных, то мы найдем приспособление к воде среди целого ряда отрядов. Киты, сирены и ластоногие являются по существу водными животными. В той или иной мере водными животными являются из однопроходных: утконос (Ornithorhynchus paradoxus), из отряда сумчатых плавун (Chironectes minimus), из грызунов: мускусная крыса (Fiber zibethicus), бобер (Castor fiber), болотный бобер, или нутрия (Myopotamus соури), водосвинка (Hidroochoerus capybara), три рода австралийских мышей (сем. Hydromyidae) и др.; из отряда насекомоядных: кутора водяная (Crossopus fodiens), выхухоль (Myogale mas'chata), тибетская водяная землеройка (Nectogale elegans), выдровая землеройка (Potamogale velox), длиннохвостые тенреки (Limnogale); из хищных: норки (Lutreola lutreola), выдра (Lutra lutra), камчатский бобер (Latax lutris); среди кротных собственно водных, кроме гиппопотама, нет, но ряд форм обитает в болотистых местностях, по болотистым берегам: тапиры (Tapirus), свиньи (Suidae), водяной козел (Cobus cobus), буйвол (Buffalus). Из ископаемых копытных водно-болотными было семейство Macrauchenidae, из отряда Litopterna.
Частичный или полный переход к водному образу жизни приводит к ряду приспособлений. Эти приспособления обусловливаются двумя моментами: животное должно уметь плавать, т. е. держаться и двигаться в воде, с одной стороны, и встречать наивозможно меньше препятствий в воде — с другой.
Здесь мы наблюдаем очень интересное явление. Приспособления, которые мы видим у плавающих млекопитающих, оказываются чрезвычайно сходными с приспособлениями жизни в воде, наблюдаемыми у плавающих рептилий. Сходство в общей форме тела между крайними членами приспособительных к воде рядов у тех и других между ихтиозаврами и китообразными настолько велико, что заставляло некоторых говорить об их родстве. Само собой разумеется, что даже поверхностное рассмотрение внутреннего строения сразу обнаруживает между ними огромное различие: здесь имеет место лишь конвергенция признаков.
Тело и тех, и других становится вальковатым и в крайних случаях (у дельфинов) даже рыбообразным. Становится маленьким и даже исчезает наружное ухо. Шея укорачивается, становится малоподвижной благодаря укорочению шейных позвонков и их срастанию (у китов). Волосы делаются короткими и шелковистыми, смазанными кожным жиром, благодаря чему они не намокают (у бобра, выдры, тюленей). Иногда волосы совсем исчезают (у китов и сирен), сохраняясь в той или иной степени у зародыша во время утробной жизни. Мощный слой жира имеет значение как защита от охлаждения, он имеет еще и другое значение: уменьшает удельный вес тела и ослабляет давление при погружении животного в глубину. Наибольшего развития достигает этот жировой слой у китов. У крайних членов приспособительного ряда, у некоторых китов, развился спинной плавник, а именно у тех, которые являются быстроплавающими пелагическими формами. В отличие от спинного плавника рыб этот плавник не поддерживается скелетными частями, так же как и хвостовой плавник китов и сирен.
Выше, в главе о рептилиях, было указано на существование двух способов продвижения тела в воде: при помощи ног наподобие весельной лодки и при помощи хвоста, действующего наподобие пароходного винта. Оба способа мы находим у водных млекопитающих (у чисто водных и земноводных).
Изменения ног у водных млекопитающих идут в следующих направлениях. Ноги становятся короткими, задние ноги развиваются сильнее передних и отодвигаются назад, пальцы становятся широко расставленными, между ними развиваются перепонки. Все эти признаки бывают развиты в различной степени в зависимости от степени приспособления к водному образу жизни.
У водяной куторы и других плавающих насекомоядных на подошве и пальцах задних ног имеются длинные жесткие волосы, прилегающие к ногам, когда животные находятся на суше; эти волосы, оттопыриваясь, увеличивают поверхность стопы во время плавания. У длиннохвостого тенрека и выхухоли пальцы, кроме того, соединены перепонкой. Эти перепонки имеются в слабо развитом состоянии у целого ряда наземных млекопитающих (у собак, куниц), у водных же они значительно увеличиваются в размере, соединяя, например, у выдры, пальцы почти целиком. Перепонка прежде всего и в большей степени развивается на задних ногах, которые обычно бывают и развиты сильнее, чем передние ноги, например, у камчатского бобра (Latax lutris).
У ряда плавающих млекопитающих упор при плавании сосредоточивается главным образом па 4-м пальце, который становится благодаря этому длиннее всех, например, у выхухоли (Myogale moschata), у водяной куторы (Neomys fodiens). У земноводных млекопитающих, плавающих при помощи лап, хвост играет роль руля. Обычно он горизонтально плоский, как, например, у бобра. Лишь у насекомоядных (выхухоль, длиннохвостый тенрек, выдровая землеройка) хвост образует вертикальную плоскость.
Еще дальше идут приспособления к водному образу жизни у сирен и китов. Организация их представляет массу конвергентных признаков. У тех и других тело имеет веретенообразную форму, шея отсутствует, задние конечности редуцированы. Разрастания кожи хвоста в стороны образуют горизонтально расположенный хвостовой плавник. Передние конечности превратились в плавники, задние конечности редуцируются, волосяной покров редуцирован, и зато сильно развит жировой слой.
На ряду с редукцией задних конечностей идет редукция таза. Весьма интересно, что у китообразных редукция таза протекает теми же самыми путями, какими она протекала у третичных и современных сирен, отличаясь лишь в деталях. Общий же характер редукции совершенно тот же, несмотря на различное происхождение китов и сирен.
Несмотря па сильную конвергенцию во внешних в анатомических признаках между сиренами и китами существует большое различие. У первых приспособление зашло не столь далеко, как у вторых. Плечо и предплечье у них хотя и укоротились, еще относительно длинны и подвижны. Кисть хотя и стала уже плавником, еще мало изменилась.
Многие скелетные части у китов и сирен соединяются между собой очень рыхло. Например, скелет грудной клетки становится очень растяжимым, что имеет большое значение при захватывании большого количества воздуха перед погружением кита в глубину. Губчатость костей уменьшает удельный вес. Этому способствует и чрезвычайное богатство костей жиром.
Череп большинства водных млекопитающих, как и других водных позвоночных, сплющен в вертикальном направлении, становится низким и широким. Это видно уже на черепе выдры, но еще больше у тюленя. Межглазничная часть черепа очень сужена, так как глаза у них сдвигаются кверху. Надглазничные отростки исчезают. Сдвигание глаза, а также носовых отверстий кверху наблюдается уже у бегемота, проводящего день в погруженном в воду положении так что над поверхностью воды выдаются только глаза и ноздри. В этом отношении голова его напоминает голову крокодила.
Дальше всего ушли в этом приспособлении киты. У них носовые кости редуцированы до состояния маленьких косточек, лежащих позади носа, в углублении лобных костей. Таким образом, ноздри оказываются лежащими па самом верхнем пункте головы и при поднятии из воды первые появляются над поверхностью последней.
Как и у крокодила, у китов воздухоносные пути защищены от проникновения воды. Твердое нёбо вытянуто назад при помощи сближающихся посредине крыловидных костей. В то же время гортань вытягивается благодаря удлинению щитовидного хряща в трубку и открывается не в ротовую полость, а в носовые каналы, которые при помощи особых мускулов в мягком нёбе могут совершенно изолироваться от глотки. У зубастых китов (Odontoceti) носовые ходы соединяются наверху в одну общую носовую полость, открывающуюся наружу «брызгалом». Сложная система клапанообразных складок надежно закрывает носовое отверстие. Таким же образом закрываются носовые отверстия и у других водных млекопитающих: у ластоногих, бобра, выдровой землеройки. Закрываются они благодаря пластичности стенок, открываются при помощи особых мускулов.
Органы обоняния у водных млекопитающих становятся рудиментарными, обонятельный эпителий исчезает, обонятельные части мозга редуцируются, а у дельфинов обонятельные доли и обонятельный нерв исчезают вовсе.
Ухо также подвергается изменениям. Наружное ухо, как указано выше, исчезает; мускулы, которые служили для приведения его в движение у сухопутных предков водных млекопитающих, у последних служат для замыкания наружного слухового прохода. У тех животных, которые сохранили наружное ухо, для его закрывания служат другие приспособления. У бобра очень короткие ушные раковины просто закрываются назад и плотно прижимаются. У выдры наружный слуховой проход закрывается особой кожной складкой. У водяной куторы для этого служат две кожных складки внутри ушной раковины.
Так как на глубине большое давление воды, то bullae osseae черепа становятся у тюленей и в особенности у китов толстостенными.
Изменяется у водных млекопитающих и глаз. У тюленей и китов, как и у рыб, роговица становится плоской, а хрусталик — шаровидным. Такой глаз мало способен к нормальной аккомодации. Последняя обеспечивается у тюленей и китов развитием особого меридионально лежащего мускульного пучка, сокращение которого влечет линзу вперед, устанавливая глаз для зрения на близкое расстояние. Глаз водных млекопитающих, испытывающих при погружении в воду значительное давление, обычно имеет те или иные приспособления для защиты от последнего. Склера у тюленей и китов очень толста и тверда, глазные мускулы очень сильно развиты, сильнее, чем это нужно для движения глазного яблока; глазной нерв защищен толстым слоем «дивной сети» (сосудов), образующих эластическую трубку.
Слезная железа редуцируется за ненадобностью, так как глаз непрерывно омывается водой. Зато большего развития достигает так называемая гардерова железа, выделяющая жирный секрет, защищающий глаз от вредного влияния морской воды. Секрет этой железы образует у ламантина (Manatus) перед глазом столь надежный желеобразный слой, что даже прикосновение к роговице не вызывает с ее стороны рефлекса.
Изменяются у китов и внутренние органы. Исчезновение зубов, развитие так называемого китового уса описано выше. О растяжимости легких также было уже сказано. Внутреннее устройство легких с плотными стенками легочной паренхимы, с хрящом вокруг мельчайших бронхов (у дельфинов) приспособлено к захватыванию большого количества воздуха и большому внутреннему давлению. Такое устройство дает возможность китам и сиренам долго дышать захваченным воздухом. Обычно дельфины остаются под водой до 3 минут, а кит (Balaenoptera) может оставаться под водой 8—12 часов.
Приспособлением к водной жизни является и устройство грудной железы у китов. Соски спрятаны у них в кожном кармане. Большая железа имеет резервуар, в котором скопляется молоко. Присосавшемуся детенышу молоко это впрыскивается в рот при помощи особого мускула, так как сосать в воде детеныши не могут.