Hепарноконытные (Mesasonia)

04.02.2016

Относящиеся сюда животные все связаны между собой общностью происхождения из общего родоначального ствола и тем, что эволюция всех относящихся сюда форм шла по пути перехода от пятипалой конечности к конечности трехпалой и, наконец, у наиболее специализированных форм — однопалой.
Родоначальной группой всех непарнокопытных являются примитивные палеоценовые и эоценовые первичнокопытные Сев. Америки.

Подотряд 1. Первичнокопытные (Protungulata)

Эти животные по своим признакам и по внешнему виду очень близки к низшим креодонтам, но образуют ряд переходов к непарнокопытным животным; они имеют пятипалые конечности, череп по общему очертанию напоминает череп насекомоядных или происшедших от них низших креодонтов. Зубная формула I3/3, С1/1, P4/4, М3/3; ложнокоренные принимают постепенно вид настоящих коренных, которые из трех- и пятибугорчатых становятся шеетибугорчатыми. Несколько семейств, из которых особенно интересно:
Сем. Фенакодонтовые (Phenacodontidaе) (рис. 625). Небольшие и средней величины животные, от зайца до рыси, с вытянутой в длину головой, с плоским лбом и небольшим хоботом, с небольшими клыками, трехбугорчатыми ложнокоренными зубами, с шестибугорчатыми верхними и пятибугорчатыми нижними коренными; в переднем поясе ключиц нет, конечности пятипалые, пальцеходящие, с копытами, причем средний палец наиболее развит; с длинным хвостом. Палеоцен и нижний эоцен Сев. Америки. Phenacodus считался раньше родоначальником лошадей. В настоящее время считается наиболее близкой формой к предкам хорошо изученного ряда лошадей Tetraclaenodon.
Hепарноконытные (Mesasonia)

Подотряд 2. Непарнокопытные (Perissodactyla)

Этот подотряд охватывает три эволюционных ветви непарнопалых животных, от цветущего состояния которых в среднетретичное время сохранились лишь жалкие остатки: тапиры, носороги и лошади; к ним необходимо добавить еще многочисленных громадных и грузных титанотериев (Titanotheriidae) олигоцена Сев. Америки. Все эти группы, столь различные, сходятся в общем своем происхождении, и их родоначальники в эоцене имели еще очень много общего между собой. Зубная система была еще непрерывной, зубы были брахиодонтные, конечности были четырех- или трехпалые. Разделение на эти четыре группы намечается уже в эоцене.
Сем. Лошадиные (Equidaе). Обзор непарнокопытных удобнее всего начать с лошадей, так как эта группа является в отношении своего развития лучше всего изученной; особенно исследования за последние 20 лет дали чрезвычайно богатый материал для восстановления родословной этой группы, так что мы с большой достоверностью можем говорить сейчас о происхождении и эволюции лошадей.
Как мы уже указывали, лошади берут свое начало в семействе фенакодонтовых (Phenacodontidae) подотряда первичнокопытных из палеоцена Сев. Америки (Tetraclaenodon). Следующая стадия эволюции относится уже к группе лошадей и дает две ветви: одна развивается в Европе, образуя шесть параллельных рядов форм с нижнего эоцена до нижнего олигоцена, когда эта ветвь окончательно вымирает; другая, наоборот, прогрессивно развивается в Сев. Америке, посылая оттуда не менее трех раз выходцев в Старый Свет. Первую европейскую эволюционную тупую ветку лошадей объединяют в подсемейство древнихлошадей (Palaeohippinае); вторая ветвь, приведшая к современной лошади, составляет семейство настоящих лошадей (Equinae). Мы ограничимся, рассмотрением эволюционных рядов лишь этого последнего семейства, пользуясь прилагаемой ниже таблицей.
Развитие приведенного в таблице ряда лошадей сопровождалось изменением всей организации от близких к низшим хищным, небольших пятипалых первичнокопытных — к современным лошадям. Это преобразование особенно хорошо шаг за шагом может быть прослежено в изменении строения зубов и пальцев конечностей. У Eohippus и Hyracotherium передняя конечность с четырьмя пальцами, задняя — с тремя; P3 и P4 по форме и числу бугорков приближаются к коренным, которые имеют 6 бугорков. У Orohippus и Epihippus имеется дальнейшее приближение ложнокоренных зубов к коренным, у которых бугорки удлиняются и сливаются нижними концами. Mesohippus имеет уже 6 зубов одинакового строения, тогда как P1 остается конусовидным; бугорки приобретают форму, близкую к луночкам, средние и внутренние вытягиваются; хвост становится короче; конечности трехпалые, причем все пальцы достигают земли. Mesohippus дает две ветви: одна приводит к европейскому Anchitherium, который вымирает в верхнем миоцене; другая ветка дает родоначальника европейских и американских лошадей — средне- и верхнемиоценового Merychippus. Происходит значительное усложнение коренных зубов путем превращения внешних бугорков в слившиеся друг с другом лунки и усложнения расположения эмали, что уже напоминает зубы лошади; одновременно происходит превращение брахиодонтного типа зубов в гипселодонтный. Изменения эти имели крупное экологическое значение: зубы становились, таким образом, способными перетирать более твердую растительную пищу, а не только сочную и мягкую траву и листья. Трехпалые конечности характеризуются значительным укорочением боковых пальцев. Новейшие исследования позволяют вновь вернуться к прежнему представлению, что предком современной лошади был европейский род с промежуточной формой, представленной гиппарионом (Hipparion), тогда как американский род лошадей вымирает в плейстоцене. За это время, однако, после соединения Северной Америки с Южной, в плиоцене североамериканские лошади успели переночевать туда и дать там несколько родов, тоже вымерших в плейстоцене. Вместо них уже в плейстоцене перебираются туда новые формы ив Сев. Америки (Neohippus). Древнейшая настоящая лошадь Европы (Equus stenonis) известна из верхнего плиоцена средиземноморских стран.
Hепарноконытные (Mesasonia)

В ледниковое и послеледниковое время в Европе были следующие дикие лошади: степные или лесостепные крупные тяжелого склада лошади (Equus germanicus), тундряная и лесные лошади (Е. abeli, mosbachiensis и др.) и мелкие степные: тарпан (Е. gmelini) и лошадь Пржевальского (Е. przewalskii) (рис. 626). Лесные и степные тяжелые лошади вымерли, оставив после себя след в крови домашних западноевропейских пород лошади. Тарпан был истреблен в наших степях недавно, всего лишь в 1876 г.; лошадь Пржевальского обитает в степях Монголии. К семейству лошадей мы относим: полуослов — кианга (Е. kiang) ив Центральной Азии, джигитая (Е. hemionus) из Средней Азии, кулана (Е. onager) в юго-западной Азии; ослов (Asinus), из которых африканский осел (A. africanus) считается предком домашнего осла (A. asinus); зебры, полосатые африканские лошади (Hippotigris и Dolichohippus) (рис. 627), тоже относятся к этому семейству.
Hепарноконытные (Mesasonia)

Сем. Tапировые (Tарiridае). Из современных нам животных сюда относятся лишь два рода: южноамериканские (Tapirella) с несколькими видами (Т. terrestris и др.) и более крупный южноазиатский (Tapirus indicus), от Тенассерима до Суматры и Борнео. Они имеют передние ноги с четырьмя, а задние с тремя пальцами, пальцеходящи, зубы имеют формулу I3/3, C1/1, P4/3, M3/3, причем коренные с двумя поперечными гребнями. Имеется небольшой хобот. Происходят от общего ствола с носорогами, были очень многочисленны и широко распространены в Европе и Сев. Америке, в миоцене и плиоцене.
К тапирам близко ископаемое семейство — лофиодонтовые (Lophiodontidae) из эоцена Европы и Северной Америки.
Hепарноконытные (Mesasonia)

Сем. Носороговые (Rhinocerotidaе). В настоящее время это семейство представлено небольшим числом родов и видов, тогда как в ископаемом состоянии известно весьма большое число форм, то объединяемых в одно подсемейство с носорогами, то выделяемых в равные подсемейства.
У современных представителей собственно носорогов (Rhinocerotinae) все конечности трехпалые (тогда как у их предков передние имели по 4 пальца), причем опираются на землю мозолистой подушкой, на которую налегают не только фаланги пальцев, но и метаподии. Зубы: I2/2, С0/0, Р4/4, М3/3; наносу один или два рога; тело одето чрезвычайно толстой кожей. Животные приспособлены к тому, чтобы своей тяжестью беспрепятственно прокладывать себе дорогу через колючие кустарники и густые заросли тропического леса. В Африке двурогие носороги с гладкой кожей (Diсеrоs bicornis) и белый (Ceratotherium simus). В юго-восточной Азии три вида со складчатой кожей и одним или двумя рогами (Rhinoceros unicornis, R. sumatrensis и др.).
В четвертичное время в Европе были распространены волосатый носорог (Tichorhinus antiquitatis) и носорог Мерка (Rhinoceros Mercki).
Из многочисленных плиоценовых и миоценовых носорогов мы упомянем лишь гигантских эласмотериев (Elasmotherium), которые обитали в Средиземноморье и в самое последнее плиоценовое время.
Сем. Титанотериевые (Titanotheriidaе). Массивные североамериканские животные, достигавшие величины слонов, появившиеся в эоцене и вымершие в начале миоцена, с костными выростами впереди орбит, громадных размеров.
Подотряд 3. Литоптерны (Litopterna)

Эта группа является самостоятельной, своеобразной ветвью непарнокопытных, развившейся в Южной Америке из перекочевавших туда североамериканских первичнокопытных. Она появляется в эоцене, достигает наибольшего расцвета в миоцене Патагонии и исчезает лишь в плейстоцене. Чрезвычайно интересным является эволюционный путь этих животных, который представляет удивительный параллелизм с ходом развития лошадей.
Сем. Proterotheriidae. Начиная от Notodiaphorus с тремя функционирующими пальцами ног через Diadiaphorus с укороченными боковыми пальцами, специализация конечностей приводит к Thoatherium, у которого развит и функционирует один третий палец, одетый копытом; конечность становится очень похожей на лошадиную. Существенным отличием от этих последних является сериальное расположение карпальных косточек.
Сем. Macraucheniidae с эоцена просуществовало до плейстоцена и представлено было стройными животными с рядом весьма усовершенствовавшихся зубов; приспособлены они были к жизни в болотах.
Подотряд 4. Амблиподы (Amblypoda)

Вымершие палеоценовые и эоценовые весьма своеобразные копытные Сев. Америки, заменявшие в то время современных носорогов или слонов. Это были большие тяжеловесные животные с толстыми пятипалыми конечностями; начали они свое развитие с мелких животных, которые едва отличаются от описанных выше первичнокопытных (род Pantolambda). Наибольшей специализации к пережевыванию жесткой пищи достигли среднеэоценовые диноцеры (Dinoceros).
Подотряд 5. Анцилоподы (Ancylopoda)

Небольшая группа ископаемых копытных, появившаяся в эоцене Южной Америки, но затем в олигоцене и миоцене встречавшаяся в Сев. Америке, в Европе и Азии. При сокращенном числе пальцев они опирались на наружную часть согнутой кисти подобно неполнозубым, пальцы были приспособлены к роющей деятельности.
Коренные зубы с бунолофодонтной коронкой.