Парнокопытные (Artiodaсtyla)

04.02.2016

Парнокопытные составляют самую обширную ветвь современных копытных животных. Она естественно распадается на две основных группы: на небольшую группу всеядных животных или нежвачных, отличающуюся буподонтными зубами — подотряд Neobunodontia, и группу, обильную формами животных чисто травоядных, обладающих жвачкой (жвачные — Ruminantia) и селенодонтными зубами — подотряд Selenodontia. Помимо этих двух, довольно резко отличающихся групп, в ископаемом состоянии известно очень много форм из эоцена и олигоцена, которые занимают промежуточное место между ними, не являясь в то же время предками ни тех, ни других, а потому объединяются в самостоятельные параллельные группы. Мы объединяем их в один подотряд — буноселенодонтных (Bunoselenodontia).
Происхождение парнокопытных остается недостаточно выясненным. Мы знаем только, что в своем происхождении они непосредственно не связаны с непарнокопытными, которые произошли от первичнокопытных (Protungulata); мы знаем, что прошлое парнокопытных коренится где-то среди нижнеэоценовых предков хищников, в отряде креодонтов (Creodonta), но не тех, которые имели хорошо развитый 1-й палец, а тех, у которых 1-й палец был уже значительно редуцирован.
Наиболее характерной особенностью этого отряда служит так называемое параксиальное строение конечностей, при котором равнодействующая веса тела для каждой конечности проходит между 3-м и 4-м пальцами, давая каждому из них равномерную нагрузку, при этом 1-й палец всегда отсутствует, тогда как 2-й и 5-й имеют тенденцию в эволюционном ряду к постепенной редукции. Эта редукция боковых пальцев у той группы животных, которые привели к процветающим в наше время формам, сопровождалась расширением проксимальной части двух средних метаподий, что привело к более прочному сочленению их с запястьем и предплюсной. У животных тех боковых ответвлений ствола эволюции, которые вымерли к миоцену, такого расширения проксимальных частей метаподий не было и редукция боковых пальцев не отражалась на запястье и предплюсне.
Чрезвычайно существенны изменения, происходившие в строении зубов в процессе эволюции парнокопытных. Исходная формула и строение зубов соответствовали таковым низших креодонтов (Acreodi): зубы с корнями образуют замкнутый ряд I3/3, С1/1, Р4/4, М3/3, коренные зубы с низкими коронками с 3—6 бугорками. Преобразованию прежде всего подверглись коренные зубы в связи с переходом на растительную пищу. Они становятся четырехбугорчатыми, бунодонтными, а затем селенодонтными. Как показали подробные палеонтологические исследования, это преобразование шло по трем разным направлениям, одно из которых привело к зубам современных парнокопытных.
Дальнейшие видоизменения зубов парнокопытных связаны с адаптацией к более соломистой пище. Вырабатывается приспособление для обрывания травы и листьев с помощью языка и нижних резцов, что ведет к полному исчезновению верхних резцов и превращению нижнего клыка в резцеподобный зуб.
Трава, являясь пищей, содержащей большое количество клетчатки, принадлежит к объемистым кормам. Животные травоядные должны иметь приспособления к одновременному пережевыванию больших объемов травы, что стоит в связи с чрезвычайным усилением жевательных мышц, увеличением в длину ротовой полости, увеличением слюнных желез и изменением бунодонтных зубов в селенодонтные; лицевая Часть черепа удлиняется, и между резцами и сходным с ним клыком и коренными зубами в нижней челюсти образуется диастема; в верхней челюсти вслед за редукцией исчезает клык, который сохраняется лишь у немногих жвачных в качестве органа защиты. Для защиты же в основном приспособлены рога. Коренные зубы делаются высокими (гипселодоптными), призматическими, со стирающейся коронкой, с поздно замыкающимся корнем или даже вовсе без корня, т. е. с постоянным ростом. Одновременно с приспособлениями, связанными с обрыванием и перетиранием пищи, должны были соответственно приспособляться органы переваривания пищи, и у ныне живущих многочисленных травоядных парнокопытных имеется весьма совершенное приспособление к перевариванию пищи в сложном желудке, соединенное со вторичным пережевыванием отрыгиваемой в рот жвачки. Несомненно, что в высоком приспособлении зубной системы и в жвачке мы имеем эйритоадаптивное приспособление, позволившее животным эволюционировать в различных направлениях, используя разнообразные среды для жизни и разнообразные травы для пищи. Три подотряда: бунодонтные (Neobunodontia), селенодонтные (Selenodontia) и ископаемые — буноселенодонтные (Bunoselenodontia).

Подотряд 1. Бунодонтные (Neobunodontia)

Из современных нам млекопитающих сюда относятся свиньи и бегемоты, составляющие два отдельных семейства.
Это всеядные неуклюжие животные на низких ногах с четырьмя пальцами и несросшимися метакарпальными костями, с вытянутым черепом и вытянутыми назад орбитами, с бунодонтными зубами, происшедшими из полуселенодонтных зубров; желудок различной сложности; характерна способность обкладывать подкожный слой сала.
Сем. Гиппопотамовые (Hyppopotamidaе), или бегемоты, хорошо плавающие и ныряющие толстые неуклюжие животные, в настоящее время представленные двумя родами бегемота: Hippopotamus — крупный бегемот с тремя видами, распространенный по Северной, Восточной и Южной Африке, и мелкий род бегемота — Choeropsis — из Западной Африки, интересный тем, что его ископаемые остатки известны из плейстоцена Мадагаскара, Кипра, Крита и Мальты.
Парнокопытные (Artiodaсtyla)

Сем. Свиньи (Suidae). Характеризуются клиновидным черепом в связи с развитием роющего рыла и хорошо развитыми клыками, из которых верхние загнуты наверх. Род свинья, или кабан (Sus), представлен целым рядом видов; из них упомянем родоначальников домашней свиньи — европейско-азиатского кабана (S. scrofa) и восточноазиатских свиней (S. vittatus); бабирусса (Babirussa babirussa) с очень длинными загнутыми вверх и назад верхними клыками, прободающими во время роста верхнюю губу, распространена на Целебесе и Молуккских островах; бородавочник (Phacochoerus) — несколько видов Южной и тропической Африки.
В особое подсемейство выделяются южноамериканские пекари (Dicotylinае), обитатели лесов Южной и Центральной Америки; имеют на спине пахучую железу.
Свиней производят от нижнеэоценового Propalaeochoerus и через миоценовых Palaeochoerus и IIyotherium приводят к верхнеолигоценовым Sus palaeochoerus, S. antiquus и S. major.
Подотряд 2. Лунчатозубые (Selenodontia)
Самая богатая видами группа копытных, обязанная своим процветанием многочисленным приспособлениям эйритоадаптивного порядка: 1) к питанию самой разнообразной растительной пищей — от сочной травы листьев деревьев до сухих колючих пустынных растений и молодых побегов деревянистой растительности; 2) к быстрому бегу с помощью приспособленных соответственно двупалых конечностей; 3) ко вторичному пережевыванию заглотанной в больших объемах пищи; 4) к защите от нападений путем развития рогов.
В отличие от бугорчатозубых они покрыты густой шерстью, имеют замкнутую сзади орбиту и специализированные зубы, причем верхние резцы обычно исчезают, нижние клыки становятся резцоподобными, а коренные — лунчатыми. Метанодии 3-й и 4-й срастаются, 5-й — в разной степени редукции.
Этот подотряд может служить чрезвычайно поучительным примером того, как приобретенные эйритоадаптивные свойства могут привести к перерастанию группы низшего порядка в группу высшего систематического порядка: указанные выше эйритоадаптивные свойства привели к разнообразнейшим приспособлении стеноадаптивного порядка и широкому распространению, так что лупчатозубые могут быть подразделены на большое число семейств, в свою очередь объединенных в более общие группы. Можно установить, не считая ископаемых, по крайней мере три надсемейства: мозоленогих (Tylopoda), оленьков (Traguloidea) и жвачных (Pecora) в узком понимании.
Надсем. 1. Мозоленогие (Tylopoda)

Сем. Верблюдовые (Сamеlidае) отличается от всех прочих парнокопытных своеобразным строением своих ног, два пальца которых не имеют копыт и опираются тремя фалангами на подушкообразное эластическое утолщение кожи, лежащее на толстой ороговелой подошве; спереди и снаружи имеется плоский роговой ноготь (рис. 610). Боковые пальцы исчезли совершенно: метаподии срослись в бегательные кости, причем дистальные концы их несколько расходятся.
Парнокопытные (Artiodaсtyla)

Расходящиеся в стороны пальцы, их опора на мозолевидную эластическую подошву являются приспособлением к обитанию в песчаных пустынях, позволяющим беспрепятственно и легко двигаться по сыпучему распиленному песку. Стеноадаптивное приспособление; явившееся эйритоадаптивным в пределах пустынной среды и биотопов. Таким же приспособленном является наличие горба, который служит резервуаром для жира, что позволяет этим животным подолгу оставаться без пищи и воды в знойных пустынях. В верхней челюсти имеются клык и резец с каждой стороны. Происхождение верблюдов прослежено до верхнего эоцена. Родиной их является Сев. Америка. Наиболее примитивной формой является эоценовый Protylopus — маленький, величиной с зайца, предок верблюдов с еще полной зубной системой I3/3, С1/1, P4/4, M3/3, но с уже редуцированными боковыми пальцами: к нему примыкает олигоценовый Poebrotherium, величиной с овцу, далее следуют миоценовые Protolabis и Procamelus и, наконец, плиоценовые верблюды рода Camelus. Из Сев. Америки они распространяются и Старый Свет и Южную Америку. Интересна боковая ветка миоценовых Alticamelus, которая была родом параллельно развившимся наподобие жираф с длинными конечностями и длинной шеей.
Два рода единственного семейства Camelidae: верблюд (Camelus) и лама (Auchenia). Верблюд двугорбый (Camelus bactrianus) — единственный дикий вид верблюдов в наше время. Центральная Азия. Одомашнены. Одногорбый верблюд (С. dromedarius) — только в домашнем состоянии. Два диких вида ламы: гуанако (A. huanachus) и викунья (A. vicugna)— в горах Южной Америки. Одомашнены: лама (А. glama) и альпака (A. pacos).
Надсем. 2. Оленьки (Traguloideа)

Сем. Оленьковые (Tragulidae). Подобно верблюдам во многом отличаются от прочих парнокопытных, сохраняя многие примитивные черты строения и представляя боковую ветвь жвачных животных, ответвившуюся от общего ствола развития парнокопытных по меньшей мере с олигоцена. Сюда относятся самые мелкие из копытных, причем самые крупные из них не превосходят величины косули. Характеризуются наличием боковых пальцев и хорошо развитыми клыками, особенно у самцов, где они служат для защиты. Желудок из трех отделов, так как нет книжки (psalterium). Два рода; кроме того, одно ископаемое семейство (Gelocidae).
Oленек (Tragulus) — несколько видов в юго-восточной Азии и прилегающих островах. Другой род Hyaemoschus в Западной Африке.
Надсем. 3. Настоящие жвачные (Pecora)

Наиболеe высокоорганизованные парнокопытные — олени, быки, козы, овцы, антилопы и жирафы — составляют три семейства: олени (Cervidae), быки (Hovidae) и жирафы (Giraffidae) со следующими общими признаками: боковые пальцы представлены лишь рудиментами, желудок состоит из четырех отделов, на голове обыкновенно имеются рога или только у самцов или у самцов и у самок.
Сем. Оленевые (Сеrvidае) объединяет стройных животных на высоких ногах, с отпадающими ежегодно, обычно ветвистыми рогами у самцов; только у северного оленя (Rangifer) рога имеются и у самок, а у самца кабарги (Moschus и Hyelaphus) рога отсутствуют вовсе, но вместо них орудием защиты и нападения у самцов являются сильно развитые клыки; Форма рогов оленей имеет большое систематическое значение, так как в процессе эволюции шло прогрессирующее увеличение и ветвление рогов. В связи с этим проведена была гомологизация отростков оленьих рогов, которая видна из прилагаемого рисунка (рис. 611). Побочные копыта имеются (за исключением мунтджака); в черепе два слезных отверстия; коренные зубы с низкими коронками — брахиодонтные.
Парнокопытные (Artiodaсtyla)

Подсем. Кабарговые (Мoschinae). Кабарга (Moschus moschiferus) — единственный вид и род, отличается отсутствием рогов у самцов и развитием взамен их клыков, а также одним слезным каналом. Горы Сибири, Центральной и Восточной Азии.
Подсем. Оленевые (Cervinae) делятся на две группы.
А. Первая группа (Telemetacarpalia) — метакарпальные боковые кости редуцированы в своей проксимальной части.
Косули (Capreolus capreolus) — в Европе; другие виды в Азии (С. pygargus, С. bedfordi).
Лось (Alces alces) — самый крупный ив оленей, типичный обитатель лесов севера Европы и Азии: образует несколько подвидов. Нет лося в Крыму, на Кавказе, в Туркестане, на Камчатке и на Сахалине. В лесах Европейской части России сейчас сделался большой редкостью и, вероятно, скоро исчез бы совершенно, так как промышленники и население преследую г лосей ради мяса и шкуры. В виду повсеместного исчезновения в Европейской части России охота на лосей запрещена совершенно, а в остальной части Союза ограничена ноябрем и декабрем. Организованы специальные лесные заповедники: Мордовский, Центрально-лесной, Бузулукский бор, Куйбышевский, в которых лоси успешно размножаются.
Северный олень (Rangifer tarandus) незаменимое домашнее животное Севера. Дикий северный олень занимает своим распространением всю зону тундр и почти всю полосу тайги до южных горных хребтов и Великого океана.
Они образуют на этой обширной территории несколько подвидов. Раньше дикие олени были очень многочисленны, и жизнь охотничьих народов Крайнего Севера главным образом обеспечивалась охотой на них, преимущественно во время их перекочевок из тундры в леса и обратно.
Отличается присутствием рогов у самок.
В Америке несколько уклоняющихся родов оленей.
В Вторая группа (Plesiometacarpalia) — боковые метакарпалии сохраняются в проксимальной части. Благородный олень (Cervus elaphus) — охотничье животное Западной Европы; кое-где встречается в лесах Украины, тогда как в лесах Крыма и Кавказа встречаются его подвиды (рис. 612).
Парнокопытные (Artiodaсtyla)

В южной Сибири и на Дальнем Востоке распространены маралы и изюбри, подвиды североамериканского оленя-вапити (С.саnadensis), Пятнистые олени (Pseudaxis hortulorum и Р. sica) на Дальнем Востоке являются наиболее ценными пантовыми оленями; в настоящее время широко акклиматизируются в системе заповедников России; (Axis) и Индии; мунтджак (Muntjacks) из Южной Азии и островов. Лань (Dаma dama, рис. 613) в четвертичный период широко распространенная в Европе, в настоящее время и диком состоянии живет лишь в Средиземноморье, разводится в парких Европы.
Парнокопытные (Artiodaсtyla)

Олени в ископаемом состоянии известны со времени нижнего миоцена Европы: Amphitragulus — наиболее примитивная форма родоначальных оленей; затем Dremotherium, обе формы близки и к примитивным полорогим и выделяются в отдельное сем. Cervulidae. Paleomeryx ив среднего и верхнего миоцена является уже настоящим оленем; замечательные гигантские, вероятно, степные, олени плейстоцена (Cervus megaceros) и гигантские степные лоси (Alces latifrons).
Все олени промышляются ради мяса и шкуры, а на маралов, изюбров и пятнистых охотятся главным образом ради еще неокостеневших рогов, которые в высушенном виде дают весьма ценный в Китае товар «панты», имеющие в китайской медицине чрезвычайное распространение. В пантах содержится сильно возбуждающее вещество — пантокрин.
В виду ценности пантов оленей содержат в загородях, ежегодно отпиливают в нужное время рога.
Благородный олень и марал при надлежащей охране быстро размножаются в лесах, отведенных под правильно организованные охотничьи хозяйства. В виду имевшего место повсеместного их уменьшения проводится организация соответствующих заказников и разведение их в заповедниках.
Сем. Полорогие (Bovidae) — охватывает чрезвычайно многочисленных и разнообразных антилоп, серн, козлов, овец, мускусных быков, буйволов и настоящих быков. Характерная особенность их — роговые рога, сидящие на выростах лобных костей; верхние клыки отсутствуют. Свыше 150 видов. Семейство полорогих в настоящее время разбито на 13 подсемейств, причем 8 подсемейств представлены антилопами. Последних мы рассматриваем как одно подсемейство.
Подсем. Антилоповые (Antilорinае) — (свыше 100 видов) распространены по степям и саваннам Старого Света. В пределах России встречаются: сайга (Saiga tatarica), до половины XlX века жившая по степям на запад до Днепра, в настоящее время сохранилась в Калмыцких степях, в Казахстане и Средней Азии; джейран (Gazella subgutturosa) в Закавказье и Средней Азии, дзерен (G. gutturosa) в Монголии.
В Африке своеобразные бубалы (Bubalus), гну (Connochaetes) (рис. 615) — похожи на рогатых лошадей, крупные сернобыки (Оrух), канны, или оленебыки (Taurotragus oryx), лошадиные антилопы (Hippotragus) и др. Из азиатских видов упомянем индийскую нильгау (Boselaphus tragocamelus), гарну (Antilope cervicapra) (рис. 614).
Парнокопытные (Artiodaсtyla)

Подсем. Серновые (Rupicaprinae), Горные антилопы или серны с рожками, загнутыми назад, выделяются в особое подсемейство, которое занимает среднее место между антилопами и козами. Серна (Rupicapra rupicapra) — у нас на Кавказе и в Западной Европе, на хребтах Приамурья — горал (Nemorhaedus caudatus), в Америке — снежная коаа (Dreamnos americanus).
Парнокопытные (Artiodaсtyla)

Подсем. Козо-барановые (Caprinae или Caprovinае); у нас в России обитают: сибирский горный козел (Capra sibirica) — в Тянь-Шане, Алтае и Саянах; безоаровый козел (Capra aegargus) (рис. 616) — в Закавказье и в горах Туркмении; горные туры (Capra caucasica) — на Кавказе, в Альпах — козерог (Capra ibex). Домашних коз производят из трех центров доместикации: от дикой ископаемой козы Европы (С. prisca), от безоарового козла (С. aegargus, рис. 616) Западной Азии и от винторогого козла (С. falconeri) Кашмира и Гималаев.
Парнокопытные (Artiodaсtyla)

Из диких баранов многие виды принадлежат фауне России: азиатский муфлон (Ovis orientalis) из южной Туркмении, качкар (Ovis poloi) с подвидами в Тянь-Шане и на Памире, аргали (Ovis ammon) на Алтае и Саянах, «нежный баран (Ovis nivicola) по горам Восточной Сибири.
В Европе раньше был широко распространен муфлон (Ovis muusimon), сейчас ограниченный горами Корсики и Сардинии. Домашних овец (Ovis aries) производят не только от муфлона, от которого произошли некоторые примитивные породы овец, но и от других овец, прежде всего степных овец, распространенных в Передней Азии (О. vignei), а также упомянутых азиатского муфлона и аргали.
Чрезвычайно интересные североамериканские овцебыки, или мускусные быки (Ovibos moschatus), ранее с кругополярным распространением, являются боковой веткой ствола развития парнокопытных, занимающей промежуточное место между овцами и быками (рис. 617).
Подсем. Быки (Воvinае) объединяет быков с широкой голой на конце мордой, загнутыми наружу рогами и коренными зубами с высокими призматическими коронками и добавочными столбиками эмали между луночками. ,Буйволы (Bubalus) представлены обыкновенным южноазиатским буйволом, частью диким, частью одомашненным (В. bubalus, рис. 618), с большим числом рас, маленьким аноа (В. depressicornis) с острова Целебес и африканским буйволом (В. caffer). Обыкновенный буйвол в качестве домашнего животного распространен также в Северной Африке и Южной Европе, а у нас на Кавказе. Род быков в узком смысле (Bos и Bibos) представлен в настоящее время немногими дикими видами: гаял (В. frontalis) с очень толстыми рогами и гаур (В. gaurus) в Индии; бантенг (В. banteng) — Суматра, Ява, Борнео; все три вида легко приручаются (рис. 619 и 620).
Парнокопытные (Artiodaсtyla)

Парнокопытные (Artiodaсtyla)

Предками многочисленных пород домашнего крупного рогатого скота (Bos taurus) были дикие виды животных: тур (Bos primigenius), последний живой экземпляр которого пал в 1627 г. в Польше, и близкий к туру четвертичный азиатский бык номадов (Bos nomadicus), происшедший, вероятно, из плиоценового индийского В. planifrons. Наконец для происхождения западноевропейского скота вводят еще одну форму более мелкого короткорогого быка, предки которого встречались в четвертичное время (В. brachyceros).
Род бизон (Bison) в Сев. Америке представлен бизоном (В. americanus), в Европе — зубром (В. bonasus). Последний был представлен двумя подвидами: беловежским и кавказским. Кавказский зубр окончательно истреблен в период интервенции, а от беловежского зубра, которые в значительном числе жили до империалистической войны в Беловежской пуще в западной Белоруссии (бывш. Гродненской губ.) сохранилось в разных странах на 1/1 1938 г. всего лишь 97 чистокровных особей. В настоящее время восстановление зубра проводится в заповедниках (Аскания—Нова, Крымский и Кавказский).
Сем. Жирафовые (Giraflidaе). Два рода итого семейства принадлежат исключительно Африке. Эти очень высокие, с длинной шеей, животные приспособились к питанию за счет листьев древесной растительности. Передние ноги длиннее задних. На голове, на границе лобных и теменных костей, небольшие костные рожки, одетые кожей (рис. 621). Окапи (Okapia johnstoni) — в лесах Центральной Африки; жираф (Giraffa camelopardalis и др.) — в саваннах Центральной и Восточной Африки. Интересно, что в плиоцене различные роды и виды жираф населяли Грецию, остров Самос, Бессарабию, Персию, С. Индию и Китай. Предками жираф были близкие к оленям безрогие мелкие животные с нормальной шеей и нормальными ногами.
Парнокопытные (Artiodaсtyla)

Очень близки к жирафам по своему происхождению ископаемые сиватерии (Siva therium, Bramatherium и др.) с громадными костными выростами для рогов между лобной и теменной костями — из нижнего плиоцена Индии.
Кроме перечисленных выше семейств в ископаемом состоянии известно еще большое количество форм парнокопытных, из которых следующие три семейства очень близки к жвачным, почему мы их здесь и приводим.
Сем. Hypertragulidae. Небольшие животные из олигоцена Европы и главным образом из миоцена Сев. Америки. В 1923 г. найдены относящиеся сюда формы из эоцена Монголии, притом такие короткие обнаруживают замечательные признаки, связывающее разные семейства жвачных, так что можно считать их даже предками жвачных животных. Таков, например, Archaeomeryx, имеющий уже слитными кубовидную и ладьевидную косточки, тогда как в передней конечности совершенно примитивно устроены четыре пальца; локтевая и малоберцовая кости не редуцированы, так же как и верхние резцы. Эти животные были величиной с кролика. У некоторых на черепе были рога в виде одной или двух пар; у других были хорошо развиты клыки (Blastomeryx, Leptomeryx) (рис. 622, А).
Парнокопытные (Artiodaсtyla)

Сем. Oreodontidae. Высокоспециализированное североамериканское семейство, появившееся, вероятно, из Азии в эоцене, достигшее своего наибольшего развития в миоцене и исчезнувшее в плиоцене. Известно около 100 видов небольших, величиной с зайца или свинью видов, питавшихся растительной пищей и живших, вероятно, среди степей и пустынь. Отличается большим черепом с примитивной зубной формулой и 5—4-палыми низкими конечностями (Oreodon) (рис. 622, В).
Сем. Xiphodontidae. Отличается высокими конечностями, напоминает оленей. Из верхнего олигоцена Европы.
Подотряд 3. Бугорчато-лунчатозубые (Jiunoselenodowtia)

Сюда мы относим целый ряд групп, относящихся, вероятно, не менее как к пяти семействам парнокопытных животных, появившихся в эоцене и затем вымерших в разное время миоцена и плиоцена. Отметим некоторых: Anthracotheriidae из олигоцена и эоцена Южной Азии, Сев. Америки и Европы — крупные, то похожие на свиней, то на бегемотов болотные формы; Anoplotheriidae — величиной с тапира, из эоцена и олигоцена Европы; Dichobunidae и Elotheriidae с бунодонтными зубами, с характерным развитием гипоконуса (Hypoconifera), Caenotheriidae с такими же зубами, образованными с помощью протоконулуса.