Грызуны (Rodentia)

04.02.2016

Наиболее многочисленный своими представителями отряд грызунов охватывает около 3000 видов современных животных, т. е. более трети всех известных видов млекопитающих, в наше время населяющих земной шар. Грызуны распространены по суше всего земного шара, будучи приспособлены к самым разнообразным биотопам. Они живут в тундрах, лесах, степях, лугах и пустынях; они населяют болота, пресные воды и горы; они являются древесными обитателями, обитателями открытых пространств, обладая быстрым бегом, или приспособлены к быстрому прыганию или роются под землей подобно кроту. В то же самое время грызуны наиболее многочисленны по количеству особей. Будучи приспособленными к многообразным условиям среды, являясь экологически универсальными по общей своей организации, грызуны имеют чрезвычайно большое количество особенностей в связи с приспособлениями к разнообразным условиям. И в то же самое время, несмотря на колоссальное разнообразие своих форм, грызуны в основных чертах сохраняют удивительное постоянство, что позволяет всегда безошибочно и легко определить принадлежность к отряду его представителей.
Таким характерным для отряда признаком является прежде всего строение их зубов — именно строение их резцов.

Грызуны (Rodentia)

В нижней челюсти всегда только два резца, в верхней челюсти обычно тоже два, но у небольшой группы грызунов (семейства зайцев и нищух) в верхней челюсти позади двух больших резцов сидит пара маленьких дополнительных — подотряд двупарнорезцовых (Duplicidentata). Резцы развиты необычайно и, не имея корней, растут в течение всей жизни, постоянно снашиваясь с вершины. Так как эмалевый слой располагается только па наружной поверхности резцов или здесь более мощно развит, то, вследствие беспрерывного, но неравномерного снашивания режущей поверхности при работе зуба (эмаль как более прочная часть стирается медленнее), резцы все время остаются острыми. Долотообразные резцы, днествующие как стамески, несомненно, являются основной особенностью грызунов. Остальные признаки являются сопровождающими эту особенность: сильное развитие межчелюстных костей и нижней челюсти связано с большими размерами резцов и их укреплением. Отсутствие задних резцов, клыков и недоразвитие передних ложнокоренных зубов обусловливает наличие между резцами и коренными зубами промежутка, лишенного зубов, — диастемы (diastema). Образование последней является следствием приспособления резцов для грызунов грызущей деятельности, так как зубы, расположенные непосредственно позади резцов, только препятствовали бы paботе резцов; коренные зубы при растительноядности грызунов служат ДЛЯ перетирания стеблей, корней, зерен, древесины и т.п.; их поверхность соответственно бугорчатая, плоская или снабжена эмалевыми петлями; грызение и перетирание требуют приспособлений и в суставах и в мускулатуре челюстей: суставная ямка челюсти грызунов продолговатая, сочленовная поверхность нижней челюсти поперечно вальковатая, что дает возможность производить продольные движения нижней челюстью; соответственно особо сильного развития достигает жевательная мышца (m. masseter), передняя порция которой проходит через подглазничное отверстие (for. infraorbitalе) (рис. 589).
Грызуны (Rodentia)

Соответственно удлинению межчелюстных костей, доходящих до лобных, сильно удлиняется вся носовая область. Отсюда сильное развитие носовых костей. Характерна для грызунов еще одна особенность, стоящая в связи с растительноядностью: при значительной длине кишечника особенно развита слепая кишка, функционирующая в качестве бродильного чана.
Эти именно особенности грызунов, их совершенное приспособление к грызущей деятельности, возникшей как известная специализация при растительноядности, явилась в то же время особенностью широко приспособительной — эйритоадаптивной, позволившей обладателям грызущего типа рта приспосабливаться к самым разнообразным условиям среды, причем одновременно с экотопической специализацией шла специализация в отношении пищи.
Уже древнейшие из грызунов, известные нам из нижнего эоцена, обладают основными особенностями отряда, как то видно на рис. 590, где изображен череп самого древнего из известных нам грызунов, Paramys. Как и когда произошло ответвление грызунов от общего ствола млекопитающих, палеонтологические данные ничего определенного не говорят, и наиболее вероятным предположением остается происхождение грызунов от меловых насекомоядных.
Грызуны (Rodentia)

В своей дальнейшей эволюции грызуны уже очень рано разделились на два ствола: на более примитивных двупарнорезцовых — Duplieidentata и па более совершенно специализированных парно резцовых — Simplicidentata. Обе ветки имеют значение подотрядов.
Подотряд 1. Двупарнорезцовые (Duplicidentata, Lagomorpha)

Позади двух основных резцов в верхней челюсти лежит пара небольших дополнительных резцов с молочными предшественниками; формула резцов I2/1; резцы со всех сторон одеты эмалью, которая на задней поверхности развита слабо. Общее число коренных зубов 6/5-5/5, причем число ложнокоренных постоянно, а именно: Р 2.3.4/.3.4, тогда как число коренных у зайцев М1.2.3/1.2.3, а у пищух M 1.2./1.2.3. В противоположность парнорезцовым, у двупарнорезцовых сохраняется характерное для прочих млекопитающих поперечное движение челюстей во время жевания, а в связи с этим сочленовная ямка более широкая, допускающая боковые движения челюсти, а из жевательных мышц m. masseter не достигает такого развития, как у других грызунов; подглазничное отверстие слабо развито, зато гораздо сильнее, чем у других грызунов, развита височная мышца (m. temporalis). Все эти признаки указывают на примитивность этого подотряда. Два семейства.
Сем. Пищуховые (Ochotonidae). Небольшие, величиной несколько больше серой крысы, но без хвоста и с короткими ушами, голарктические, главным образом высокогорные животные, замечательные тем, что делают себе запасы из сена (откуда их другое название — сеноставцы). Зубная формула I2/1, C0/0, P3/2, M2/3.
У нас в России распространена в степях северного Казахстана и южного Заволжья малая пищуха (Ochotona pusilla), даурская пищуха (Och. daurica) — в Забайкалье, несколько видов в горах. Приносит незначительный пред полям. Ископаемые предки пищух — олигоценовые и миоценовые Titanomys Европы.
Сем. Зайцевые (Leporidaе). Довольно крупные, с удлиненными задними ногами и длинными ушами животные, которые были широко распространены по всему свету за исключением Мадагаскара и Австралии, куда завезены были человеком кролики. Зубная формула: I2/1, С0/0, P3/2, M 3/3. Предками зайцев являются олигоценовые Palaeolagus Сев. Америки. К этому семейству относятся зайцы (Lepus), около 100 видов. У нас в России беляк (L. timidus) распространен в зоне тундры, тайги и лиственных лесов; зимой линяет в белый цвет за исключением ушей; русак (L. europaeus) — обитатель степей, лесостепи и отчасти зоны лиственных и смешанных лесом, отчасти белеет на зиму; в южных частях России, в Азии толай (L. tolai), который зимой вовсе не меняет цвета; на Дальнем Востоке темный манчжурский заяц (L. mandschuricus) и др. Очень плодовиты, дают два-три помета по 3—5 зайчат; размножение зайцев удерживается большим количеством врагов из хищников млекопитающих и птиц. Вредят плодовым садам, питомникам, но имеют большое промысловое значение, доставляя мех и мясо.
Кролики (Oryctolagus) отличаются от зайцев более короткими задними конечностями и тем, что живут в норах, которые себе выкапывают в земле. Дикий кролик (О. cuniculus) родиной из Северной Африки и Южной Европы, о помощью человека широко распространился в других странах. В Австралии размножился до громадных размеров, сделавшись злостным вредителем полей. Разводится в качестве домашнего животного, образуя многочисленные породы.
Подотряд 2. Парнорезцовые (Simplicidentata)

В каждой половине челюсти лишь по одному резцу; ложнокоренные зубы имеют тенденцию к полному исчезновению.
По характеру изменений, развившихся в процессе эволюции, этот подотряд можно разбить на ряд групп большего объема, чем семейство.
Надсем. Гаплодонтные (Haplodontoideа) с одним североамериканским семейством.
Сем. Гаплодонтовые (Haplodontidaе), величиной с байбака. Роющие животные; интересны тем, что у них число коренных зубов P2/1, M3/3 совпадает с примитивным жующим аппаратом, т. е. относительно слабой жевательной мышцей и относительно сильной височной мышцей и соответствующей сочленовной поверхностью; очень близкими к ним оказались наиболее древние из известных нам ископаемых грызунов: уже упомянутая эоценовая Parangs, дошедшая до олигоцена, где в североамериканской фауне ее сопровождало несколько родов (Sciuravus, Ischyromys и др.); из этой же группы грызунов можно вывести и следующую группу семейств, так как представленные несколькими североамериканскими и европейскими олигоценовыми родами близкие к гаплодонтовым через Prosciurus приводят к белкам.
Надсем. Белковидные (Sciuroideа).
Сем. Беличьи (Sciuridaе) охватывает белок, летяг, бурундуков, земляных белок, сусликов и сурков, которые выделяются в отдельное подсемейство; все они характеризуются хорошо развитыми заглазничными отростками и зубной формулой: I1/1, С0/0, P2/1, M3/3, причем коренные зубы с короткими кронами и длинными корнями. Древесными обитателями являются прежде всего белки, распространенные по всему свету, за исключением Мадагаскара и Австралийской области, в количестве почти 200 видов, составляющих несколько родов. Все они приспособлены к лазанью по деревьям, прыганию с ветки на ветку и имеют пушистый мех, длинные уши и хвост. У нас в Союзе два вида белок: обыкновенная (Sciurus vulgaris) и закавказская (S. anomalus). Первая распространена по лесам всей России, отсутствует лишь в лесах Северного Кавказа и Крыма; она образует многочисленные подвиды, отличающиеся окраской и качеством меха, которые более или менее совпадают с сортами беличьих мехов — так называемыми «кряжами». Промысловое значение белки в России очень велико. Бурундук (Eutamias) — лесной зверек с полосатой спинкой, распространенный по всем лесам на восток от северо-востока Европейской части Союза; местами является вредителем зерновых культур; имеет некоторое промысловое значение как пушной зверек. Байбаки, или сурки (Marmota) (рис. 591), в Сибири называемые тарабаганчиками, обитатели открытых пространств; в европейской части Союза почти истребленный байбак (М. bobac), в Забайкалье (М. sibirica), алтайский горный (М. baibacina), камчатский (М. camtschatica) и др. Имеют промысловое значение, зерновым хлебам не вредят. Суслики (род Citellus) представлены в России 14 видами, из них некоторые виды являются весьма вредными животными полеводства, другие являются опасными разносчиками чумы, третьи могут быть полезными в качестве пушных зверьков На крайнем западе Украины распространен европейский суслик (Citellus citellus), на правобережной Украине, в Воронежской и Курской областях и к западу от Волги — крапчатый суслик (С. suslicus), на левобережной Украине, на Северном Кавказе и в Нижневолжском крае, к западу от Волги, за Волгой — рыжий суслик (С. rufescens), краснощекий суслик (С. erythrogenys) и др.
Грызуны (Rodentia)

Наибольшее промысловое значение имеет желтый суслик, или песчаник (С. fulvus), из Казахстана и среднеазиатских республик. В Сев. Америке род луговые собачки (Cynomys).
Летяги (Pteromys, Sciuropterus) нередко выделяются в особое семейство — Pteromyidaе, так как отличаются наличием летательной перепонки. Летяга (Sciuropterus russicus) (рис. 592) водится в России.
Выделяется в отдельное семейство группа африканских крупных наземных белок с центральным родом Xerus — Xeridae.
Грызуны (Rodentia)

Надсем. Бобровидные (Castoroideа).
Сем. Бобровые (Castoridae). Довольно крупные водные обитатели с плоским хвостом, покрытым чешуей, и задними конечностями, снабженными плавательными перепонками. Зубы I1/1, C0/0, P1/1, M3/3. Живут в норах или специальных сооружениях из перегрызенных обрезков дерева — так называемых «хатках». У нас речной бобер (Castor fiber) почти совершенно истребленный, благодаря охране вновь стал размножаться. Очень ценен своим мехом, так что возможна организация специальных промысловых хозяйств. Успешно разводится у нас в Воронежском бобровом заповеднике, откуда перевезен в ряд других заповедников. В Сев. Америке (С. canadensis) (рис. 593). В олигоцене и миоцене бобры были представлены большим числом родов.
Надсем. Мешотчатые крысы — Geomyoidea.
Сем. Мешотчатые крысы (Gеоmуidае). По зубной формуле сходны с бобрами, имеют наружные защечные мешки, обитают главным образом в Сев. Америке, отчасти в Центральной и Южной. Некоторые ведут подземный образ жизни подобно кротам. Гофер (Geomys bursarius) в долине Миссисипи.
Надсем. Аномальные (Anomaluroideа).
Сем. Аномальные белки (Anomaluridae). Исключительно африканское семейство древесных белкообразных животных с P1/4, M3/3; некоторые виды имеют хорошо развитую летательную перепонку (Anomalurus).
Сем. Длинноноговые (Pedetidaе). Южноафриканские, похожие на тушканчиков длинноноги (Pedetes) очень близки к аномальным белкам и связываются с ними ископаемыми Issiodoromys.
Надсем. Соневидные (Муохоidеа).
Сем. Соневые (Myoxidае) объединяет небольших зверьков, по одним признакам — пушистому хвосту и древесному образу жизни — напоминающих мелких белок, по другим — острой мордочке, голым ушам — напоминающих мышей или крыс. Коренные зубы сонь P1/1, M3/3. В связи с переходом частью на питание плодами и насекомыми, иногда и мелкими позвоночными, у сонь в отличие от остальных грызунов отсутствует функционирующая слепая кишка. У нас распространена лесная соня (Dryomys nitedula), садовая соня (Eliomys quercinus); наиболее крупная из сонь — полчек (Glis glis) и мушловка, самая мелкая из сонь (Muscardinus avellanarius), распространены по лиственным лесам, преимущественно европейской части. Делают запасы, впадают в продолжительную спячку.
Надсем. Tушканчиковидные (Dipodoidea).
Сем. Tушканчиковые (Diроdidае). К этому семейству относятся две группы грызунов, по внешнему виду мало сходных друг с другом, собственно тушканчики (Dipodinae) и мышовки (Sicistinae), выделяемые в особые подсемейства, связанные друг с другом переходами; коренных зубов P 1/0, M3/3, причем P — имеет тенденцию к исчезновению. У нас мышовка Нордмана (Sicista nordmani) распространена в степях, мышовка горная (S. montana) — в лесах и горах. Тушканчики представлены разными стадиями последовательной специализации этой группы к прыганию. У рода sapus Сев. Америки, еще очень близкого к мышовкам, шейные позвонки нормальные, все пять метатарзальных костей самостоятельны, хотя и удлинены приспособительно к прыганию, 1-й и 5-й пальцы хорошо развиты. У рода Alactaga (земляные зайцы) три средних метатарзальных кости сильно удлинены и срастаются, тогда как 1-я и 5-я сильно укорочены. Сюда относится самый крупный тушканчик (A. jacalus); он распространен в степях на восток до Алтая, отчасти вредит посевам и является переносчиком чумы. У рода Dipus 3-й и 5-й пальцы исчезают вместе с их метатарзальными костями — мохноногий тушканчик (Dipus sagitta) живет на Северном Кавказе и по бахчам Средней Азии, емуранчик (Scirtopoda telum) распространен там же и на песках нижнего Днепра.
Надсем. Мышевидные (Myoideа).
Грызуны (Rodentia)

Сем. Слепышевые (Spalacidaе). У слепыша (Spalax) целый ряд особенностей, связанных с подземным образом жизни: зачаточные глаза спрятаны под кожей, широкая лопатообразная голова, ушных раковин нет, нос имеет ороговевшую кожу, роющие конечности. Зубная формула I1/1, C0/0, M3/3. Наиболее распространен у нас обыкновенный в черноземной части слепыш (S. microphtalmus), вредящий полям тем, что поедает корни и клубни и выбрасывает кучки земли на поверхность, затрудняя уборку урожая машинами.
Сем. Netomyidae — единственные мадагаскарские грызуны, близкие к слепышам. Сем. Мышиные (Muridае). Обширнейшее семейство с космополитическим распространением, распадается на 12 семейств. У них M1 более длинный, чем последующие. По-видимому это семейство не составляет естественной группы.
Подсем. Хомяки (Criсеtinaе) характеризуются двумя продольными рядами бугорков на жевательной поверхности коренных зубов и защечными мешками. Обыкновенный хомяк (Cricetus cricetus) является во многих местах серьезным вредителем полей, хотя и получил в последнее время значение в качестве пушного животного; средние хомяки (Mesocricetus) вредят полям в Закавказье, хомячки (Cricetulus), несколько видов маленьких хомяков России не имеют большого значения как вредители сельскохозяйственных культур.
Подсем. Полевки (Microtinae) имеют коренные зубы с треугольными петлями и по большей части с беспрерывным ростом, тупую морду и короткий хвост. В России около 50 видов, среди которых много злостных вредителей сельского хозяйства. Упомянем немногих; водяная крыса (Arvicola amphibius) — самая крупная из полевок, обитающая как в воде, так и далеко от воды, иногда вредящая садам и огородам; обыкновенная полевка (Microtus arvalis) — один из самых распространенных и опасных вредителей полей России; полевка лесная (Microtus agrestis), неудачно названная по-латыни пашенной, так как обитает в лесах и болотах, подобно экономке (М. oeconomus); в степях серьезным вредителем являются обще-стенная полевка (М. socialis) и степная пеструшка (Lagurus Iagurus) и др. В лесных районах распространены рыжие полевки (Evotomys). Очень своеобразны слепушонки (Ellobius), роющие полевки с выдающимися резцами и зачаточными ушными раковинами. Для тундр характерны пеструшки, пли лемминги (Lemmus lemmus). В Сев. Америке большое промысловое значение имеет ондатра (Fiber zibeticus) — крупная водная крыса с очень ценным мехом; в настоящее время акклиматизирована в Западной Европе и у нас.
Подсем. Цокори (Myospalacinaе) являются полевками, приспособившимися к подземному образу жизни подобно слепушонкам. Три вида в пределах азиатской части России.
Грызуны (Rodentia)

Подсем. Мыши (Murinae) вместе с крысами составляют особое подсемейство с очень большим числом видов (около 400); они имеют на коренных зубах бугорки, расположенные в три продольных ряда, и длинный хвост с короткими редкими волосками и роговыми чешуйками. Серая крыса, или пасюк (Rattus norvegicus), черная крыса (Rattus rattus), туркестанская крыса (R. turkestanicus) — главные вредители складов, амбаров, продовольственных магазинов, вредители птицеводства и кролиководства, переносчики чумы, трихины и других паразитов и инфекционных болезней. IIa юге Узбекистана и Туркмении живет и приносит большой вред полям и амбарам пластинчатая крыса (Nesokia indica). Из мышей (Mus) назовем домашнюю (М. musculus); лесную мышь (М. silvaticus) и желтогорлую мышь (М. fIavicollis) выделяют в отдельный род так же, как и мышь полевую (М. agrarius) и малютку (М. minutus).
Подаем. Песчанки (Gerbillinае) — отличаются от мышей и крыс пушистым хвостом и коренными зубами с плоской жевательной поверхностью. Полуденная песчанка (Meriones meridianus) — характерный обитатель песков, пустынь Ср. Азии, большая песчанка (Rhombomys opimus) Средней Азии, местами вредит полям.
Сем. Австралийские мыши (Hydromyidaе). Составляют особое семейство отчасти водных (Hydromys), отчасти наземных обитателей (Xeromys и др.) с доведенной до крайности редукцией зубов: I1/1, C0/0, M2/2. Австралия и прилежащие острова.
Надсем. Дикобразовидные (Hystricoideа).
Сем. Дикобразовые (Hystricidaе). Характеризуется наличием игл на спине и четырьмя коренными зубами в каждой половине челюсти. Распространены в теплых странах Старого Света за исключением Мадагаскарской, Австралийской и Новозеландской областей.
У нас дикобраз (Hystrix hirsutirostris) — встречается в Закавказье и Средней Азии.
Сем. Иглошерстовые (Erethizontidaе). Лазящие по деревьям американские дикобразы с длинными когтями и хватательным хвостом. Erethizon представлен многими видами, от Канады до Мексики; Coendu — с цепким хвостом, из тропической Южной и Центральной Америки (рис. 596).
Грызуны (Rodentia)

Сем. Свинковые (Caviidae) принадлежит исключительно Южной и Центральной Америке и объединяет наиболее крупных грызунов, начавших приспособляться к быстрому бегу подобно копытным животным, с относительно высокими конечностями, снабженными копытообразными когтями. Морские свинки (Cavia) представлены многими видами, из них домашняя морская свинка (С. porcellus); водосвинка (Hydrochoerus) — самый крупный на грызунов — живет по рекам и озерам лесной зоны; мара (Dolichotis раtagonica) — быстро бегающий грызун пустынь и полупустынь Патагонии; агути (Dasyprocta) с 12 видами и пака (Coelogenys) из лесов тропической Южной Америки являются основными охотничьими животными Бразилии.
Сем. Шиншилловые (Сhinсhillidae.) K этому семейству относятся обитатели горных степей Южной Америки, высоко ценимые пушные зверьки: шиншилла (Chinchilla) и вискаша (Viscacia).
Сем. Осьмизубые (Octodontidae). Очень интересна относящаяся к этому южноамериканскому семейству нутрия, или бобровая крыса (Myopotamus coypus), — очень ценный пушной зверек, распространенный по Южной Америке и акклиматизируемый в настоящее время в Европе и у нас (рис. 597).
Грызуны (Rodentia)