Органы пищеварения млекопитающих

04.02.2016

Органы пищеварения млекопитающих подверглись в процессе эволюции весьма большим изменениям в связи с приспособлениями к чрезвычайно разнообразной пище.
Уже на характере ротовой щели отражается приспособление к захватыванию той пищи, которой питается данное млекопитающее; например, пасть летучих мышей, ловящих насекомых на лету, необыкновенно широка. Здесь мы имеем полную параллель с устройством рта у птиц: ласточек, стрижей и козодоев, ловящих насекомых на лету. Язык летучих мышей снабжен большими роговыми шипами, служащими для удержания попавших в рот насекомых.
Колоссально развита пасть у китов; благодаря узости своей глотки они могут глотать лишь мелких животных, не крупнее сельди, а вследствие своих громадных размеров должны поглощать их в огромном количестве. У зубатых китов конические зубы являются еще весьма несовершенным ситом, напоминающим сито на клюве уток; у беззубых китов, питающихся планктоном, роль сита выполняет столь известный китовый ус — роговые пластинки, развивающиеся из слизистой оболочки рта и соответствующие нёбным складкам других млекопитающих.
Полную противоположность представляет рот и язык питающихся муравьями и термитами млекопитающих: ехидны, муравьеда, ящера. У них сильно удлиняются обе челюсти: будучи до самого переднего конца одеты кожей, они образуют длинную трубу с маленьким отверстием впереди, через которое высовывается червеобразный штык. У новорожденных млекопитающих также имеются изменения приспособительного к питанию характера. А именно мы видим у молодых млекопитающих сильное укорочение челюстей, что связано с актом сосания. У сумчатых детеныш родится слабым и беспомощным и присасывается к соску. Сосок во рту разбухает, края срастаются, и детеныш таким образом крепко повисает на соске. Для того чтобы разбухший сосок умещался во рту, на верхней стороне языка детеныша имеется углубление; эпителий стенок рта срастается с соском.
Приспособление к роду пищи выражается, далее, в строении губ. У молотоголового крылана (Hypsignathus monstrosus) рот ограничен очень широкими отвислыми губами, замечательно приспособленными к тому, чтобы высасывать сочное содержимое фиг и другиx мягких плодов, служащих им пищей. У многих форм губы, соответственным образом изменяясь, играют роль при щипании травы и обрывании ветвей; например, губы очень подвижны у лошадей; при помощи подвижных и мясистых губи языка коровы жуют траву; у жирафы, которая питается ветвями, губы подвижны, и заострены, являясь хватательным органом. Длинные губы верблюда играют важную роль при захватывании пищи.
Если вместе с губой удлиняется и нос, то развивается хобот, более короткий у тапиров и предков современных слонов и более длинный у последних. С развитием такого органа, как хобот, связано развитие соответственно сильной мускулатуры, с чем в свою очередь, связано развитие черепа, построенного из пористых костей как места прикрепления мускулатуры хобота. В некоторых случаях разрастается преддверие, т. е. полость между губами и зубами, щекой и зубами; оно выстлано бывает не настоящей слизистой оболочкой, а более тонким эпителием кожи и снабжено иногда приспособлениями к механическому удержанию или обработке пищи, а также чувствующими окончаниями. К преддверию рта относятся также защечные мешки, встречающиеся у отдельных сумчатых, очень многих грызунов и у большинства обезьян Нового Света, служащие для временного сохранения или переноса запасов пищи.
Иногда они достигают чрезвычайной длины; например, у хомяков они простираются до груди и втягиваются внутрь с помощью особого мускула.
У мешотчатых крыс (Geomyidae) защечные мешки являются ложными мешками, так как они не являются продолжением преддверия рта, а являются карманами наружной кожи.
Рот ограничен сверху твердым нёбом, на котором развиваются расположенные поперек нёбные пластинки, нередко ороговевающие, у сирен и китов сильно разрастающиеся (китовый ус); заканчивается твердое нёбо свешивающимся вниз мягким нёбом.
В задней части ротовой полости от дна ее отходит мускулистый язык, чрезвычайно богато снабженный железами и сосочками разной величины (вальковатые, нитевидные, грибовидные по поверхности и листовидные у основания). Величина и форма языка весьма различны. Oн очень подвижен у жвачных и играет важную роль при захватывании пищи. Особенно длинный и тонкий язык у питающихся муравьями и термитами животных: он здесь смачивается липким выделением подъязычных и подчелюстных желез, благодаря чему к нему прилипают муравьи и термиты, и снабжен необыкновенно сильно развитой мускулатурой. Такой же язык мы встречаем у замечательного сумчатого пяткоходa(Tarsipes rostratus), имеющего длинную острую морду и весьма растяжимый червеобразный язык. Пяткоход питается насекомыми цветов. В поисках за ними он засовывает в цветы свой длинный язык, слегка зазубренный по краям. Такое устройство языка встречается и у некоторых птиц, питающихся подобным же образом.
У целого ряда млекопитающих сильно ороговевший язык играет за отсутствием редуцированных зубов роль перетирающего пищу органа, а именно: у ехидны, утконоса, плодоядных крупных летучих мышей (Macrochiroptera).
Подвижной язык медведей (Ursus) служит для схватывания насекомых, срывания травы и ягод и добывания меда; язык ленивца (Bradypus), питающегося листьями, ложкообразно складывающийся язык собаки, которым последняя подбрасывает воду в рот, также являются приспособлением в связи с родом пищи.
Ротовые железы у млекопитающих хорошо развиты и специализированы. Многочисленны мелкие железы: язычные (glandulae linguales), нёбные (gl. palatinae), щечные (gl. buccales), губные (gl. labiales), у копытных сверх того молярные железы (gl. molares), тогда как у собак и зайцев — глазничные железы (gl. orbitales), выделяющие слизь. Ряд крупных желез носит общее название слюнных желез. Различают с каждой стороны слизистую— подъязычную (gl, sublingualis), лежащую в углу между ветвями нижней челюсти, и заднеязычную (gl. retro-lingualis); смешанную слизисто-серозную подчелюстную (gl. submaxillaris), лежащую с внутренней стороны и позади нижней челюсти, открывающуюся вартоновым протоком под языком позади резцов, и чисто серозную околоушную (gl. parotis). Эта последняя имеет длинный выводной стенонов проток, открывающийся у коренных зубов верхней челюсти (рис. 554).

Органы пищеварения млекопитающих

Сильное развитие и специализация ротовых желез млекопитающих стоят в связи с большим разнообразием их пищи, и является одним из условий хорошего усвоения последней, что повышает общую активность этого класса.
Зубы. Эволюция млекопитающих шла как по пути приспособления к различным средам обитания, так и по пути приспособления к разного рода нище, причем оба эти пути имели место иногда в одной и той же систематической группе: или при жизни в одной среде шла дифференциация по путям приспособления к разнообразной пище, или при одинаковой пище животные приспособлялись к разным средам. При приспособлении к разного рода пище большое значение имели зубы. Зубы млекопитающих, как правило, дифиодонтны, т. е. являются в двух генерациях (молочные зубы и постоянные), и гетеродонтны, т. е. состоят из различно построенных компонентов: резцов, сидящих на межчелюстной кости, клыков, расположенных позади резцов, и коренных. Последние, в зависимости от того, имеют они молочную генерацию или нет, называются ложнокоренными или коренными. Последние расположены в заднем конце зубного ряда и не имеют молочной генерации.
Зубы сидят всегда в альвеолах, т. е. текодонтны, на межчелюстных и челюстных костях. Зуб, как известно, состоит из коронки и корня. Эти зубы имеют ограниченный рост. Ho есть еще зубы, лишенные корней, притом совсем или отчасти, и лишенные эмали. Эти зубы имеют неограниченный рост. Эмаль в таком случае или сидит на одной стороне зуба (резцы грызунов) или на конце зуба в виде шапочки, скоро стираясь (бивни слонов).
В связи с изменением пищи изменялись и зубы: их строение, размеры и число.
Исходным числом для зубов млекопитающих считается 60. Эти шестьдесят зубов распределены были по следующей формуле (для каждой половины челюстного аппарата):
Органы пищеварения млекопитающих

I—Incisivi — резцы, С—Canini — клыки, P—Praemolares — ложнокоренные, M—Molares — коренные; числа, стоящие над чертой, показывают зубы или их число в верхней челюсти, числа, стоящие под чертой, — зубы нижней челюсти.
В разных группах млекопитающих число зубов менялось, выпадали те или иные зубы; эти изменения всегда могут быть выражены в формуле.
В большинстве случаев постоянным зубам предшествуют зубы молочные. При этом число зубов, подвергающихся смене, может быть различно. Смены может и не быть, например, у крысы. Ho это уже явление вторичной редукции.
Исходное число молочных зубов 32, а именно:
Органы пищеварения млекопитающих

При смене зубов зуб заменяется другим, вырастающим под ним.
Глубокие различия в строении зубов возникают при изменении рода пищи. Поэтому зубы являются лучшим диагностическим признаком для распознавания форм млекопитающих.
Исходной формой для млекопитающих являются рептилии. У последних зубы конические с одной вершиной — гаплодонтная стадия. Они стоят в верхнем и нижнем ряду, чередуясь (рис. 555,1). Эти простые зубы усложняются у примитивных триасовых млекопитающих благодаря тому, что к каждому главном конусу (protoconus) прибавляются еще два добавочных конуса — передний и задний: в верхней челюсти — paraconus и metaconus, а в нижней — paraconid и metacomd. Таким образом, возникает первая п ротодонтная стадия (рис. 555,2), затем с увеличением добавочных конусов следующая — вторая триконодонтная стадия (рис. 555,3). Так как верхний ряд зубов и нижний располагались не вертикально один под другим, а нижний несколько кнутри от верхнего, то произошло смещение конусов : добавочные бугорки верхнего ряда — paraconus и metaconus — сдвинулись кнаружи, бугорки зубов нижнего — paraconid и metaconid — кнутри. Такие трехбугорчатые, или тритуберкулярные, зубы (рис. 555,3) господствуют у млекопитающих с мела по эоцен. Из современных млекопитающих они сохраняются частично и лишь у немногих насекомоядных, — например, у златокрота (Chysochloris), у двуутробки (Didelphys) и у лемуров (Lemuridae).
Органы пищеварения млекопитающих

Такая форма зубов пригодна, главным образом, для размельчения насекомых с твердым хитиновым панцырем. Ее дальнейшим усовершенствованием является соединение бугорков режущими гребнями, так что получается форма треугольника (trigon, trigonid). Устроенные таким образом зубы называют тригонодонтны м и (рис. 556d).
Дальнейшее развитие форм зуба заключается в развитии у нижнего зуба придатка или пятки (talon, talonid) сперва с одним бугорком (hypoconus, hypoconid). Такую форму мы встречаем в хищных зубах у многих хищников, например, у виверр (Viverridae). Это бугорчато-режущие зубы — туберкуло-секториальные (секодонтные). Пятка становится больше и может нести еще добавочные бугорки. Вслед за нижними коренными развитие пятки наблюдается и у верхних зубов. Затем острия становятся сравнительно маленькими и округленными бугорками, крона теряет свою треугольную форму и становится более или менее квадратной с четырьмя или шестью бугорками. Из такой основной формы развиваются коренные зубы большинства травоядных животных, хищных и приматов, причем развитие зубов того или иного типа происходит в связи с тем или иным способом питания. (Cм. схему, рис. 556).
Органы пищеварения млекопитающих

У большинства хищных коренные зубы построены по принципу ломающих ножниц. Ho путь к разрешению проблемы таких ножниц весьма различен и неодинаков у чисто плотоядных форм, как например, у куниц (Mustelidae) и более всеядных, как, например, медведей (Ursidae).
Роль таких ломающих ножниц выполняют преимущественно два зуба: расположенный впереди последний ложнокоренной зуб верхней челюсти и лежащий соответственно несколько позади коренной зуб нижней челюсти Это так называемые хищные зубы.
У собаки в передней половине челюсти зубы верхнего и нижнего рядов чередуются, образуя ветви ножниц; в задней они приходятся друг против друга, действуя как части пресса. Передняя часть зубного ряда служит, таким образом, для разрыва мяса, задняя — для раздавливания растительной пищи. Их расположение соответствует механическим принципам. У питающегося исключительно мясом красного волка (Cyon) коренные зубы развиты слабо, и последний коренной в нижней челюсти даже вовсе утерян; пятка нижнего хищного зуба также утеряна. Наоборот, южноамериканский гривистый волк (Canis jubatus), охотно поедающий сахарный тростник и другие подобные растения, имеет очень широкие коренные зубы.
У бурых медведей, в питании которых растительная пища играет большую роль, коренные зубы развиты сильно, хищный зуб развит незначительно; остальные ложнокоренные развиты очень слабо. У более хищного белого медведя коренные зубы развиты меньше. У целого ряда млекопитающих, питающихся растительной пищей, мы видим усиление перетирающих пищу коренных зубов.
Другое дело хищники, питающиеся, главным образом, мясом, например, кошки и гиены (Felidae, Hyaenidae). Служащие для перетирания растительной пищи зубы исчезают у них в нижней челюсти совершенно. Исчезает и пятка (talon) хищного зуба. Лишь в верхней челюсти сохраняется рудиментарный, негодный к употреблению коренной зуб. Наоборот, хищный зуб верхней челюсти становится длинным узким клином, как и впереди него лежащий ложнокоренной; то же и в нижней челюсти. Благодаря этому у кошек обе челюсти действуют, как половины ножниц; у гиен, которые дробят кости, зубы несколько массивнее.
К млекопитающим, питающимся животной пищей, относится и семейство куниц (Mustelidae). Идя по пути приспособления в этом направлении, они утеряли два верхних и нижний коренные, но, дойдя до этой стадии, многие из них вновь стали приспособляться ко все более и более растительной пище. Для пережевывания растительной пищи они должны были использовать последний из оставшихся верхних коренных и пятку нижнего хищного зуба. Особенно далеко пошли в этом отношении барсуки (Meles).
У выдр (Lutra), питающихся исключительно животной пищей, мы видим однако, значительное расширение верхнего хищного зуба и уплощение всех бугорков. Такая особенность, говорящая как бы о растительной пище, связана с тем, что выдра, кроме рыбы, ост моллюсков и раков, а эти животные с твердой раковиной раздавливаются как раз там, где развивается наибольшая сила: назади, вблизи сочленения нижней челюсти. У капской выдры (Lutra сареnsis), живущей преимущественно за счет моллюсков, эта особенность выработалась в борьбе за существование еще сильнее.
Таким образом, уже в одном отряде хищных животных, плотоядных по преимуществу, мы имеем большое разнообразие в строении зубов, стоящее в связи с теми или иными приспособлениями к пище.
На основе такого приспособления происходила и эволюция хищных зубов. У насекомоядных, являющихся родоначальниками хищных, третий коренной зуб верхней челюсти лежит так далеко назади, что в этом направлении он уже не может увеличиваться. Увеличению его
в переднем направлении мешают другие зубы. Между тем, для того чтобы ряды зубов могли работать, как ножницы, необходимо, чтобы самый сильный зуб лежал в челюсти возможно дальше назад. Поэтому давящие ножницы не могли осуществиться при помощи заднего коренного. Это могло быть осуществлено путем увеличения второго верхнего коренного, а для этого должен был исчезнуть задний коренной. Еще лучше достигается то же приспособление с помощью первого коренного, развивающегося за счет 2-го и 3-го. То же и в нижней челюсти. Ho так как в нижней челюсти зубы стоят на один зуб впереди по сравнению с верхней челюстью, то при увеличении в нижней челюсти 2-го коренного в верхней существенно должен был увеличиваться 1-й коренной; при увеличении в нижней челюсти 1-го коренного в верхней увеличивается задний (4-й) ложнокоренной. Таким образом, развитие хищных зубов могло итти тремя путями:
Органы пищеварения млекопитающих

До настоящего времени дожили лишь те хищники, у которых эволюция шла последним путем, остальные вымерли (рис. 557).
Органы пищеварения млекопитающих

Еще большего разнообразия в связи с пищей достигают зубы копытных. Такого разнообразия нет ни в одном другом отряде, — и оно проявляется не только в различной форме и в относительной величине зубов, но и в деталях строения коронки. Происходя от разных плотоядных предков, копытные прошли стадию всеядности и перешли к питанию растительной пищей. На зубах ясно отражена эта эволюция. Сперва коренные зубы имели низкие кроны с немногими тупыми бугорками на жующей поверхности. В связи с переходом к питанию мягкой и сочной или наоборот, более твердой, соломообразной, растительной пищей коренные зубы стали изменяться в различных направлениях. Мы различаем следующие типы в строении зубов копытных (рис. 558).
Органы пищеварения млекопитающих

1. Бунодонтный тип. Зубы с бугорками. Сперва бугорков немного, затем их становится больше. Исходной для других формой являются зубы с немногими бугорками. Такие зубы мы встречаем у гиппопотама, у свиней, у которых мы видим зубы с 4 бугорками и зубы очень сложной формы со многими добавочными и промежуточными бугорками. Такие же зубы имеются у приматов: это зубы всеядных.
2. Лофодонтный тип. Зубы с поперечными или косо стоящими гребнями, происходящими от слияния бугорков. Здесь опять такие зубы могут быть с 2—3 (олиголофодонтные зубы) или со многими гребнями (полилофодонтные). Первые мы встречаем у носорогов, вторые — у слонов. Эволюция зубов последних прослежена хорошо и стоит в связи с переходом к питанию более грубой пищей, как, например, ветками кустов и деревьев.
3. Селенодонтный тип. Бугорки принимают форму буквы V, так что мы имеем два V-образных наружных бугорка и, как правило, два таких же внутренних, постепенно принимающих полулунную форму. Такие зубы мы встречаем у оленей.
Кроме указанных трех главных типов, имеется еще целый ряд форм переходных, встречаемых частью у ископаемых, частью у современных форм: буноселенодонтный — с бугорками и полулуниями, лофобунодонтный — с бугорками и гребнями, лофоселенодонтный — с гребнями и полулуниями.
Все эти типы сводятся, в конечном счете, к четырехбугорчатым зубам плотоядных. Кроме изменения в строении поверхности кроны, переход от мягкой пищи к более твердой сопровождается еще изменением низкой кроны в высокую. Этот переход от «брахиодонтии» к «гипселодонтии» совершается независимо и параллельно в различных группах.
Рассмотрим вкратце связь той или иной формы зубов копытных с родом пищи. Мягкой растительной пищей питается гиппопотам. Его пищу составляет прежде всего лотос, а затем ряд других водяных растений, как папирус. Жует гиппопотам медленно и долго. Благодаря этому пища не требует особой способности к сопротивлению со стороны зубов, и кроны коренных зубов снабжены 4 бугорками, стирающимися при жевании. Кроме коренных зубов, гиппопотам имеет 2 резца, 1 клык и 4 ложнокоренных в каждой челюсти:
Органы пищеварения млекопитающих

Совсем иные зубы видим мы у лошади (рис. 559). У нее имеется три резца, клыки очень малы, первый ложнокоренной находится на пути к исчезновению. Форма остальных трех ложнокоренных и коренных в каждой челюсти одна и та же, кроме последнего коренного:
Органы пищеварения млекопитающих

Прежде всего следует отметить очень высокую крону и рудиментарные корни. Бугорки видны на кронах лишь не работавших еще зубов и с наступлением жевания исчезают. Поверхность кроны становится тогда очень сложной, покрытой складками эмали (стенки стертых бугорков), между которыми находится цемент. Зубы лошади настолько отличаются, что с первого взгляда трудно предположить, что они произошли от зубов, сходных с зубами гиппопотама. Однако палеонтология ясно свидетельствует нам о том, что копытные с высокими зубными кронами произошли от форм с низкими кронами. Особенности зубов лошадей связаны с питанием твердыми злаками, что стоит в связи с их жизнью в степях — коренном местообитании лошадей. Приспособления зубов к пережевыванию жестких злаков совершенно иные, нежели приспособления к пережевыванию мягких болотных растений.
Еще большее сопротивление оказывают зубы при пережевывании такой грубой пищи, как ветви растений. Тогда развиваются тише сложные зубы, как у слонов, историю которых нам прекрасно очерчивает палеонтология. У эоценовых предков хоботных зубы (шли бунодонтные (рис. 560). В связи с переходом к питанию ветвями и жесткими листьями бугорки начинают соединяться в гребни, ясно выраженные уже у верхнеплиоценовых и нижнеплиоценовых форм, например, у гомфотерия (Gomphotherium).
Счастливая находка обнаружила, что гомфотерии питались ветвями и жесткими листьями, которые они ее могли пережевывать обычным образом, а должны были перетирать движением челюсти спереди назад. При такой работе челюсти необходимо было приобретение поперечных гребней. У более позднего верхнеплиоценового рода Stegodon количество этих гребней увеличивается. У молодых слонов на гребнях еще имеются бугорки, но потом они стираются, и получаются гладкие поперечные гребни. Увеличение их числа и выполнение поперечных углублений цементом приводят, наконец, к зубам настоящих слонов, представляющим великолепную перетирающую поверхность.
Органы пищеварения млекопитающих

Африканский слон кормится преимущественно ветвями деревьев, до 4—6 см толщиной и 10—12 м длиной, которые он поедает вместе с древесиной. В равнинах он выкапывает из земли сочные корни. Наоборот, индийский слон предпочитает злаки, которыми преимущественно и питается, лишь случайно употребляя в пищу ветви с листьями. Соответственно с таким различием в пище у обоих слонов различаются и зубы. У африканского слона поперечных дуг мало, но они широки, и сильные эмалевые петли выдаются над цементом. Гребни на зубах индийского слона более многочисленны, узки, и их эмаль слабо выдается над цементом. Это еще лучше выражено у ископаемого мамонта. Современный индийский слон, ближайший родственник мамонта, имеет более грубую зубную поверхность и косо поставленные эмалевые петли, так как питается мягкими, сочными растениями, вроде сахарного тростника.
Увеличение перетирающей поверхности зуба и удлинение его новели, в конце концов, к укорочению зубного ряда, к уменьшению числа зубов и к замене их в горизонтальном направлении: у слонов из шести коренных зубов в употреблении находится всего лишь один, по мере изнашивания заменяющийся позади лежащим зубом.
Интересно, что по общему характеру коренные зубы у слонов в высокой мере напоминают зубы водосвинки (Hydrochoerus саруbаrа) — самого крупного из современных грызунов, питающегося корой молодых деревьев.
Параллельно с изменением коренных зубов у слонов в течение их эволюции изменялись приспособительно к пище челюсти, и бивни.
Совершенно своеобразны изменения зубов в связи с характером пищи у различных грызунов (Rodentia). Специализация зубов у грызунов касается их формы, положения и строения и стоит в связи с их способом питания (рис. 561).
Органы пищеварения млекопитающих

Первой особенностью, бросающейся в глаза, является необычное развитие верхних и нижних резцов, сточенных впереди наподобие стамески. Сточены и верхние резцы и нижние. Очевидно нижние резцы так же действуют стачивающим образом на верхние, как верхние на нижние. Это возможно лишь при том условии, если нижняя челюсть совершает движения, параллельные оси черепа, спереди назад и обратно. Сочленовная головка нижней челюсти представляет цилиндрический валик, помещающийся в параллельном оси черепа углублении височной кости. Резцы, сточенные стамескообразно, могут отгрызать части растений, в то же время горизонтальным движением челюстей коренные зубы перетирают пищу, состоящую из твердых растительных частей.
Однако перетирание ведет к изнашиванию коренных зубов. Как приспособление против этого жующая поверхность последних приобрела многочисленные складки эмали, и зубы увеличились в продольном направлении. Складки лежат поперечно, как у слонов, тогда как у копытных, где имеет место движение челюстей справа налево, складки эмали (гребни) лежат продольно, что опять-таки является соответствующей адаптацией.
Так же как в ряду копытных, мы видим у слонов и у грызунов, кроме изменения жующей поверхности кроны, еще и другого рода изменения. Исходная, бунодонтная, форма зубов сопровождается развитием корня и низкой кроны, покрытой толстой эмалью: зубы брахиодонтны. Однако такая крона быстро стирается. Это стирание компенсируется тем, что зуб растет постоянно или по крайней мере очень долгое время. Отсутствие корня или позднее его образование позволяет это. Зуб становится гипселодонтным. В конце концов, корень исчезает вовсе, и зуб становится призматическим. Соответственно с этим отдельные бугорки становятся колонками, между которыми лежит цемент, изнашивающийся быстрее эмали. Благодаря этому получается очень неровная поверхность кроны с многочисленными петлями эмали. Так как эти петли сильно вариируют, то они имеют большое значение в систематике.
Почти во всех группах позвоночных мы встречаем формы, которые по тем или иным причинам утеряли зубы. Причины этой утраты могут быть весьма различны. Среди млекопитающих мы видим редукцию зубов у китов, у сирен и у тюленей.
Киты приспособились к водной среде. Понятно, что в воде жевание затруднительно, если не невозможно. Поэтому даже у зубатых китов, еще сохраняющих зубы, весь жевательный аппарат с мускулами и нижней челюстью подвергается редукции. Зубы становятся простыми коническими и служат только для схватывания и удержания добычи. Свойственная млекопитающим дифференцировка на резцы клыки и т. д. исчезает за ненадобностью: зубы становятся гомодотными; число зубов значительно увеличивается (до 250) так что зубы напоминают зубы рептилий, особенно ихтиозавров. Таковы зубы у китообразных, питающихся рыбой; у китов, пищу которых составляют моллюски, зубы подвергаются Некоторой редукции, достигающей наибольшего размера в подсемействе Ziphiinа. Палеонтологическая история последних хорошо изучена, и поэтому можно проследить путь, по которому шла редукция зубов в этой группе.
Исчезновение зубов у Ziphiidae стоит в связи с тем, что эти китообразные питаются преимущественно мягкотелыми головоногими, которых они схватывают беззубыми, но твердыми краями челюстей и глотают целиком.
У одного из представителей этих китообразных, Hyperoodon rostratus на нёбе имеются поперечно расположенные ороговевшие полоски эпителия. Эти роговые полоски есть первое указание па то как возникли роговые «усы» у беззубых китов (Mystacoceti). Другим указанием на путь возникновения «усов» является то, что у некоторых Ziphiinae ветви нижней челюсти сильно выдаются сбоку из-за ветвей верхней, как у Mystacoceti. Последние первоначально имели большое количество (свыше 200) зубов; это ясно из того, что у эмбрионов беззубых китов имеются рудименты зубов. Потеря зубов, твердые края челюстей, нёбные гребни и выступание ветвей нижней челюсти у Ziphiinae указывают на то, что у предков беззубых китов питанию планктоном предшествовало питание головоногими моллюсками. Современные беззубые киты питаются исключительно планктонными организмами, главным образом, мелкими ракообразными, которых в кишечнике одного кита полосатика (Balaenoptera) нашли 200 литров. Иногда пищей служат мелкие рыбы, иногда крылоногие моллюски. Этих животных беззубые киты захватывают, бороздя море с открытой пастью, причем мелкие животные задерживаются на усах. При закрывании рта и при поднимании языка к нёбу попавшие в рот организмы попадают в глотку. При таком образе питания зубы становятся совершенно излишними.
Редукцию зубов мы видим в отряде сирен (Sirenia). Знаменитая стеллерова морская корова (Rhytma gigas), уничтоженная уже почти полтора столетия назад, была совершенно лишена зубов. Это были крупные животные, которые паслись в мелком море, кормясь водорослями. Для перетирания этой совершенно мягкой пищи им служили шершавые роговые пластинки на нёбе и между ветвями нижней челюсти. На тот путь, каким возникла эта специализация, указывают зубы другого представителя сирен — дюгони (Halicore). Роговые пластинки есть и здесь, но сохраняются и зубы, а именно: кроме бивней, у самца еще 6 коренных в каждой челюсти в виде штифтообразных зубов с открытым корнем. Эти шесть зубов являются молочными зубами, не сменяются настоящими и остаются до полного изнашивания. У древнетретичных сирен три передних молочных коренных зуба еще сменялись окончательными ложнокоренными.
Приспособлением к роду пищи, а именно к питанию мягкими насекомыми, червями, отчасти и моллюсками, следует считать исчезновение зубов и замену их роговой обкладкой челюсти у однопроходных (Monotremata), у которых рыло служит для рытья. Доказательством вторичного исчезновения зубов служит наличие двух коренных зубов в верхней и трех в нижней челюсти у молодых утконосов (Qrmthorhynchus).
Питание насекомыми вызвало редукцию зубов и у ящеров (Manis) и муравьедов (Myremecophaga), у которых зубы или недоразвиты и представляют лишенные эмали призмы, или же отсутствуют вовсе.
Кишечный канал. Глотка и пищевод млекопитающих не представляют каких-либо интересных особенностей; желудок же, наоборот, подвергается ряду изменений в связи с характером принимаемой нищи.
В простейшем виде он представляет расположенный поперек и мешкообразно расширенный кзади участок пищеварительной трубки. Уже в самой простой своей форме он дифференцируется в зависимости ст характера покровов на две части: область пищевода, покрытую снутри многослойным эпителием, как и пищевод, и лишенную желез, в прочую часть, одетую однослойным эпителием и снабженную железами; эти железы устроены различно: одни имеют, кроме цилиндоических, «главных» клеток, еще и округлые обкладочные клетки, другие состоят исключительно из цилиндрических клеток. Таковы клетки области пилоруса. Расположение желез в желудке видно из прилагаемых схематических рисунков (рис. 562). Строение желудка изменяется в связи с родом пищи. Он прост у плотоядных и может быть чрезвычайно сложен у травоядных. Наиболее сложен желудок жвачных (рис. 563). Он состоит из 4 отделов: 1) рубец (rumen), внутренняя поверхность которого покрыта твердыми бородавками; 2) сетка (reticulum), стенки которой разделены на альвеолы, подобно сети; 3) книжкa (psalterium omasus), на внутренней стенке которой находятся продольные складки подобно листам книги. Во всех этих трех отделах железы отсутствуют, и, следовательно, эти отделы принадлежат к пищеводной части пищеварительного тракта; эпителий их многослойный и частью ороговелый. Собственно желудок составляет 4-й отдел: железистый желудок, сычуг (abomasus).
Органы пищеварения млекопитающих
Органы пищеварения млекопитающих

Функции отделов таковы. Рубец является мацерационным и бродильным желудком. Кормовые массы под влиянием слюны, тепла и деятельности бактерий подвергаются брожению (молочнокислому, маслянокислому и уксуснокислому); крахмал частично переваривается под влиянием слюны. Из рубца, благодаря перистальтическим движениям, пища поступает в сетку, откуда путем отрыгивания — снова в рот, где размельчается и основательно смачивается слюной. Получившаяся таким образом киселеобразная масса стекает по желобку, края которого тесно смыкаются, в книжку и сычуг. Отрыгивание есть акт произвольный и происходит при помощи сокращения диафрагмы и сокращения рубца под влиянием воздействия нервной системы. Остальная часть акта жвачки рефлекторная. Выгода от наличия жвачки у травоядных, которые питаются трудно перевариваемой пищей, очевидна. В желудке жвачных живет огромное количество бродильных бактерий и инфузорий, которые, быть может служат, тоже пищей для своих хозяев.
Ту или иную степень сложности желудка мы видим у целого ряда других млекопитающих.
У китов, не жующих пищи, передний отдел желудка представляет лишенное желез расширение пищевода с сильно развитой мускулатурой, выстлан ороговевшим эпителием и служит для мацерации пищи. Желудок с толстыми стенками служит для перетирания пищи у беззубых муравьедов. У ящеров прилежащая к пищеводу часть желудка выстлана ороговевшим эпителием. Муравьи и термиты перетираются здесь при помощи песка и маленьких камешков. В средней части желудка пища пропитывается пищеварительными соками, а в пилорической части снова мы видим перетирающее приспособление с роговыми зубчиками и сильной мускулатурой. Здесь опять-таки наблюдается компенсирование недостатка зубов.
Кишечный канал млекопитающих очень разнообразен в смысле соотношений длины между отделами. Соотношение между длиной кишечного канала и тела животного колеблется от 2:1 у некоторых рукокрылых и до 32:1 у некоторых китообразных; у коровы соотношение 20:1, у лошади 12:1; в общем же, как правило, и у млекопитающих в связи с животной пищей кишечный канал бывает короче, с связи с растительной — длиннее.
Двенадцатиперстная кишка (duodenum) содержит особые бруннеровы железы; задняя кишка подразделяется на толстую (colon) и прямую (rectum); слепая кишка (coecum) по большей части одна, в очень разной степени развитая, или зачаточная или достигает колоссальных размеров; она заменяет у нежвачных травоядных сложный желудок жвачных, так как здесь, как и в толстой кишке, происходит бактериальное брожение клетчатки. Дистальный конец, слепой кишки при ее редукции превращается в рудимент — червеобразный отросток (appendix).
У клоачных прямая кишка открывается в клоаку, отсутствующую у прочих млекопитающих.
Печень (hepar) имеет три больших выводных протока, которые соединяются в общий печеночный (ductus hepaticus); положение желчного пузыря (vesica fellea) различно; такое положение желчного пузыря, когда его выводной проток (ductus cysticus) открывается в печеночный проток, становящийся желчным протоком (ductus choledochus), кроме человека, встречается редко. Обычно желчный пузырь сидит на одном из печеночных протоков.