Скелет млекопитающих

04.02.2016

Одной из особенностей скелета млекопитающих является большое развитие хряща у молодых животных и продолжительное сохранение его в постэмбриональный период развития. Это объясняется особенностями роста хряща и кости в связи с ростом самого животного. Именно хрящ растет всей своей массой (интерстициально), рост совершается быстро и пропорции частей при этом могут сохраняться, тогда как кость растет медленнее и только с поверхности, так что, появившиеся части скелета остаются всегда на прежнем расстоянии и сохранение пропорции частей при росте кости оказывается невозможным. Вот почему молодые животные всегда содержат много хряща и особенно в таких местах, где сильно осуществляется рост. Так, длинные кости конечностей всегда состоят из средней части — диафизы, которая окостеневает раньше всего, и концов, которые долго сохраняются хрящевыми — эпифиз. Окостенение диафизы начинается прежде всего с периферии — перихондрально, т. е. за счет клеток, происходящих из соединительной ткани , одевающей хрящ, — из перихондрия; затем к нему присоединяется внутреннее окостенение хряща — эндохондральное окостенение; только позднее, когда в диафизах появляются путем распадения кости полости костного мозга, эпифизы начинают окостеневать эндохондрально; между диафизой и эпифизами, однако, долго остается хрящ, с помощью которого осуществляется рост кости в длину с, сохранением пропорций (рис. 530).

Позвоночник млекопитающих характеризуется в отличие от Sauropsida отсутствием свободных сочленений между позвонками, за исключенном первого и второго позвонков. Между телами позвонков залегают межпозвоночные эластические соединительнотканные диски. В общем это обусловливает меньшую гибкость позвоночника, что стоит в связи с более специализированным движением млекопитающих с помощью конечностей.
Окостенение тел позвонков происходит при посредстве хрящевых эпифиз. Тела имеют или плоские поверхности или слабо выпуклые, у большинства современных копытных слегка опистоцельные. На позвонках хорошо развиты, особенно в грудной области, остистые отростки, а также поперечные отростки, которые сидят на дугах; у основания последних имеются сочленовные отростки.

Число шейных позвонков, как правило, 7 (рис. 531), независимо от длины шеи, так что длина шеи, в противоположность птицам, зависит исключительно от длины позвонков. Только у ламантина (Manatus) и у одного вида ленивца (Choloepus hoffmani) 6 шейных позвонков, тогда как у трехпалых ленивцев (Bradypus) их 9. Почти исчезнувшая в связи с водным образом жизни шея китообразных все же содержит 7 плоских, частично сливающихся позвонков, тогда как в шее жирафа эти же 7 позвонков очень длинные. Первые 2 шейных позвонка видоизменены в атлас и эпистрофей, соединены настоящими суставами, причем у однопроходных зубовидный отросток функционирует еще в виде особой кости, а не сросся, как у прочих млекопитающих, с телом эпистрофея. Рудиментарные ребра шейной области срастаются с позвонками, вследствие чего образуются продырявленные поперечные отростки. Частичное или полное срастаниe шейных позвонков имеет место у китообразных; у тушканчиков срастаются все шейные позвонки за исключением 7-го, у сумчатого крота (Notoryctes) сливаются от 2-го до 6-го, у крота — от 3-го до 4-го.
Число грудных позвонков, которые характеризуются причленением к ним ребер, вариирует от 9 [у одного китообразного (Нyperoodon) и броненосца (Tatusia)] до 25 [у ленивца], но обыкновенно их бывает 12—13. На грудных позвонках хорошо развиты отростки: остистые (proc. spinosus), поперечные, или диапофизы (proc. transversus), сочленовные, или зигапофизы (proc. articularis); ребра причленяются головками к телу одного или двух соседних позвонков и бугорками к поперечным отросткам. Они состоят из двух частей: костяного ребра — проксимального и хрящевого — дистального. Только ребра передних грудных позвонков доходят до грудины, задние ребра оканчиваются свободно (ложные ребра). Поясничных позвонков, которые характеризуются отсутствием ребер, вошедших здесь в состав поперечных отростков, у млекопитающих от 2 до 9, обычно же их 6—7.
Крестцовые позвонки млекопитающих — это те позвонки, которые, сросшись между собой, сочленяются с подвздошной костью. Таких позвонков 1—10, но только 1—2 из них являются истинными крестцовыми позвонками, т. е. такими, у которых сочленение с тазом происходит посредством самостоятельных окостенений, соответствующих крестцовым ребрам; остальные крестцовые позвонки являются ложными, т. е. приросшими к крестцу хвостовыми позвонками.
Число позвонков, входящих вхвостовой отдел, вариирует чрезвычайно: от 3 (летучие мыши, гиббон) до 49 [ящер (Manis macrura)].
Грудина (sternum) млекопитающих развивается из слияния брюшных концов ребер, которые затем образуют одну непарную пластинку, состоящую из ряда отделов (рис. 532).

Соединенный с ключицами (если они имеются) и с первой парой ребер расширенный передний отдел грудины носит название рукоятки (praesternum, manubrium); далее следует отдел, называемый телом (mesosternum, corpus), нередко распадающийся на ряд косточек, последовательно расположенных между следующими друг за другом парами ребер; еще дальше назад лежит так называемый мечевидный отросток (xiphisternum). Далеко не все ребра находятся в связи с грудиной, более или менее значительное число ложных ребер оканчивается свободно (рис. 533).

У клоачных млекопитающих (Monotremata), в связи с наличием отсутствующих у всех прочих млекопитающих коракоидов, впереди от рукоятки грудины закладывается хрящ предгрудинник (prosternum), находящийся в связи с коракоидами, который затем вытесняется развивающейся костью — надгрудинником (episternmn), что сближает клоачных с рептилиями.
Череп млекопитающих целым рядом особенностей отличается от черепа рептилий. Однако эти особенности появились не сразу, а путем постепенного изменения, с которым можно познакомиться, изучая черепа ископаемых звероящеров (Theromorpha), особенно из отряда зверозубых (Theriodontia). Череп млекопитающих — череп тропибазальный, но с укороченной межглазничной частью, благодаря чему он выглядит как платибазальный, с большой черепной коробкой, с ясно выраженной тенденцией к срастанию отдельных костей между собой,
О расположении костей в черепе млекопитающих можно судить по прилагаемой схеме (рис. 534).

На боковых затылочных костях, наружу от сочленовных бугорков, обыкновенно имеется затылочный отросток (рrос. paroccipitalis), особенно хорошо развитый у грызунов и у многих копытных. Впереди от сочленовных бугорков обычно имеется отверстие для выхода наружу подъязычного (XII) нерва (for. condyloideum anterius).
В хряще слуховой капсулы закладывается несколько окостенений, которые, однако, очень рано сливаются в две кости: впереди лежащую — каменистую (petrosum) и лежащую снаружи и сзади — сосцевидную (mastoideum); обе эти кости, срастаясь вместе, дают каменисто-сосцевидную, или просто каменистую кость (petromastoideum, petrosum или perioticum), заключающую внутренний слуховой лабиринт. Perioticum граничит в задней части с основной и боковой затылочными костями, а в передней части с клиновидной и крыло-клиновидными костями; так как между этими костями и каменистой костью проходят сосуды и нервы, то здесь остаются значительные щели: сзади — заднее рваное отверстие (for. lacerum posterius), или яремное отверстие (for. jugulare) для прохождения языкоглоточного (IX) нерва, ветвей блуждающего (X) нерва и для добавочного (XI) нерва, а также для внутренней яремной вены, а спереди — переднее рваное отверстие (for. lacerum anterius), через которое проходит в череп внутренняя сонная артерия. Иногда связь каменистой кости с черепом настолько слаба, что она легко может быть отделена вместе с приросшей к ней барабанной костью или даже при мацерации черепа совершенно выпадает, как это имеет место у китообразных.
Снаружи ушной области образуются две покровных кости. Одна из них, происхождение которой до сих пор остается еще не достаточно выясненным, развивается в области наружного слухового прохода в виде полукружной небольшой косточки. Это — барабанная кость (tympanicum), которая, вероятно, является гомологом угловой кости (angulare) нижней челюсти рептилий, перешедшей в околоушную область вместе с другими костями нижней челюсти в связи с переменами, происшедшими в челюстном сочленении. Располагаясь первоначально в виде полукружной или кольцевой кости в области слухового прохода, она нередко разрастается и образует, обычно вместе с каменистой костью и иногда с чешуйчатой, наружный слуховой проход (meatus auditorius externus). На барабанной кости бывает натянута барабанная перепонка. Глубже внутрь барабанная кость может принимать участие также в образовании стенок среднего уха. Нередко барабанная кость на нижней стороне слуховой области вздувается в тонкостенный пузырь (bulla ossea).
Вторая кость кожного происхождения, принимающая участие в образовании скелета ушной области, — это чешуйчатая кость (squamosum); она получила у млекопитающих исключительное развитие и значение в связи с причленением к ней нижней челюсти. У обезьян и человека все эти кости ушной области срастаются вместе, образуя сложную височную кость (temporale); чешуйчатая кость здесь составляет лишь часть, именно чешую (squama temporalis) височной кости, тогда как барабанная кость — барабанную часть (pars tympanicum), а собственно околоушные хрящевые кости образуют части каменистую (pars petrosa) и сосцевидную (pars mastoidea). Степень развития чешуйчатой кости и участие ее в образовании стенок мозговой коробки и слухового прохода весьма различны, но всегда чешуйчатая кость имеет сочленовную поверхность (саvitas glenoidea) для причленения нижней челюсти. Таким образом, у млекопитающих в отличие от всех остальных позвоночных имеется совершенно особенное оригинальное причленение нижней челюсти: не к квадратной кости, а к чешуйчатой кости черепа. Сочленовная поверхность для нижней челюсти лежит на основании идущего от чешуи наружу и вперед скулового отростка (proc. zygomaticus). У однопроходных над сочленовной поверхностью он пронизан височным каналом (can. temporalis), особенно хорошо выраженным у утконоса. Позади сочленовной ямки имеется отросток (рrос. postglenoideus).
Спереди от слухового отдела основание черепа образовано основной клиновидной костью (basisphenoidale), на внутренней поверхности которой имеется более или менее значительное углубление — так называемое турецкое седло (sella turtica), в котором помещается гипофиза. По бокам от основной клиновидной кости лежат, образуя нижние части передней стенки черепной коробки, крыло-клиновидные кости (alisphenoidea), обычно срастающиеся с ней в одну кость, образуя большие крылья (alae magnae) этой кости. Крыло-клиновидные кости снабжены двумя отверстиями: овальным (for. ovale) для прохождения третьей ветви тройничного нерва (V3) и круглым (for. rotundum) для прохождения второй ветви того же нерва (V2). Впрочем, первое нередко сливается с передним рваным отверстием (for. lacerum anteris), а второе часто сливается с клино-глазничным отверстием (for. sphenorbitale), ограниченным одновременно как крыло-клиновидной костью, так и лежащей впереди от нее глазнично-клиновидной костью. Через это отверстие проходят нервы глазо-двительный (oculomotorius III), блоковидный (trochlearis IV), отводящий (abducens VI) и первая ветка тройничного нерва.
Черепная крышка здесь прикрыта теменными костями (parietale), которые нередко срастаются друг с другом (у однопроходных, некоторых сумчатых и копытных); между ними и верхней затылочной костью закладываются еще две кости, сливающиеся в одну межтеменную кость (interparietale), которая в некоторых отрядах сохраняется в виде самостоятельной кости (китообразные, сумчатые, даманы, трубкозуб, шерстокрыл и некоторые грызуны), тогда как в других она срастается или с теменными (у некоторых грызунов, сирен и жвачных), пли с верхней затылочной костью (у хищных, однокопытных, приматов).
Впереди основной клиновидной кости лежит передняя клиновидная кость (praesphenoideum) с углублением для хиазмы глазничных нервов; по бокам от нее, обычно срастаясь с ней, лежат глазнично-клиновидные кости (orbitosphenoidea) с отверстием для прохождения глазничных нервов (for. opticum), называемые в случае срастания с передней и основной клиновидными костями малыми крыльями (alae parvae). Как уже сказано выше, между обеими крыловидными костями с каждой стороны имеются щелевидные отверстия, через которые проходят нервы глазных мышц и первая ветка тройничного нерва (for. sphenorbitale).
Сверху этому ряду костей соответствуют покровные лобные кости (frontalе) — обычно хорошо развитые парные кости, иногда срастающиеся между собой и несущие у полорогих стержни, а у оленей — пеньки для рогов. Покрывая черепную коробку, лобные кости ограничивают сверху и с внутренней стороны глазницы, образуя нередко отростки: предглазничный (рrос. praeorbitalis и позади-глазничный (рrос. postorbitalis). Иногда вокруг глаз образуется вследствие срастания скуловой кости (jugale) с лобной костью окологлазничное кольцо (некоторые насекомоядные и хищные, жвачные, однокопытные, полуобезьяны). У обезьян процесс разъединения глазной впадины от височной идет так далеко, что между глазницей и височной впадиной образуется костяная стенка.
В передней стенке глазницы лежит небольшая покровная слезная косточка (lacrymale), продырявленная отверстием слезного канала (for. lacrymale).
В носовой области закладывается в хрящевой носовой капсуле несколько окостенений. Во-первых, вдоль хрящевой носовой перегородки развивается посредине костная перегородка (lamina perpendicularis), соответствующая средней обонятельной кости (mesethmoideum); во-вторых, в задней стенке носовой капсулы и в передней стенке мозговой полости развиваются две боковых пластинки, продырявленные многочисленными [только у утконоса эти отверстия заменены одним (for. olfactorium)] отверстиями для прохождения обонятельного нерва — решетчатые пластинки (lamina cribrosa), соответствующие боковым этмоидальным костям (ethmoidalia lateralia). От носовой перегородки окостенение распространяется с дорзальной стороны по бокам, идет по боковым стенкам носовых капсул и заканчивается на дне ее, образуя со сторон многочисленные выступы внутрь носовой полости. Это обонятельные раковины (ethmoturbinalia), образующие вместе с боковыми пластинками и с полостями ячеистого строения иногда очень сложный носовой лабиринт. Pacположение раковин видно из прилагаемого схематического рисунка (рис. 535). От покровной носовой кости (nasale), покрывающей сверху эту область, свешиваются внутрь носовой полости, тоже по одной с каждой стороны, раковины (nasoturbmalia). Снизу на носовую перегородку налегает непарная кость, считавшаяся раньше за сошник (vomer). Однако исследования последнего времени показали, что, кроме этой непарной покровной кости, в основании черепа развиваются две парных кости, названные предсошником (praevomer); а так как у рептилий сошник имеется в виде парной кости, а непарной костью в этой области был парасфеноид, то гомологом этой последней кости рептилий можно считать именно сошник млекопитающих, а предсошники считать сошниками. Спереди стенками носовой полости являются челюстные кости (maxillare), на которых образуются раковины, врастающие в носовую полость; это — челюстные раковины (maxilloturbinale).

Лицевая сторона черепа заканчивается спереди межчелюстными костями (praemaxillare). Эта кость у антропоморфных обезьян и у человека очень рано срастается с челюстной костью, а у рукокрылых редуцирована до небольшой косточки или даже отсутствует вовсе. Своим вертикальным отростком межчелюстная кость ограничивает спереди носовое отверстие и заходит между носовой костью и челюстной далеко назад, иногда до лобной кости. Снизу межчелюстные кости принимают участие в образовании твердого нёба. Они ограничивают спереди и с боков на твердом нёбе отверстия нёбно-посового (стенсонова) канала (for. incisiva), соединяющего ротовую полость с якобсоновым органом. Лежащие кнаружи этих нёбно-носовых отверстий отростки межчелюстных костей накладываются для каждой кости независимо, вероятно являются гомологами парного сошника рептилий (praevomer) и у утконоса сохраняются в виде самостоятельных костей. На межчелюстной кости располагаются резцы.
Челюстные кости (maxillare), как уже было сказано, ограничивают дно носовой полости, образуя твердое нёбо горизонтальными отростками. О внутренней стороны носовой полости к боковым стенкам ее, образованным челюстными костями, прирастает нижняя носимая раковина (maxilloturbinae), закладывающаяся в качестве самостоятельной кости.
Продолжением твердого нёба назад служат горизонтальные отростки нёбных костей (palatinum), ограничивающих в качестве боковых стенок внутренний носовой проход. Они стоят вертикально, и к ним сзади примыкают также вертикально стоящие крыловидные костью (pterygoideum), у человекасрастающиеся с клиновидной костью, образуя ее крыловидные отростки (proc. pterygoidei).
Значительные видоизменения претерпевает передний отдел черепа в связи с переходом к водному образу жизни у китообразных, сирен и в связи с развитием хобота у слонов.

У китообразных (рис. 536) ноздри отодвинуты далеко назад в межглазничную область и ведут в вертикальный канал, соответственно открывающийся хоанами в полость рта; носовые кости лежат позади ноздрей, налегая на лобные кости, и почти прилегают к межтеменной кости; также и челюстные кости налегают на лобные кости, заходя почти до теменных костей, сильно сдвинутых на бока межтеменной костью.
У сирен имеет место такое же перемещение назад ноздрей, но не так далеко; носовые кости здесь еще больше редуцированы и могут даже отсутствовать (рис. 537).

У слонов с непомерным развитием бивней и мощных коренных зубов и в связи с наличием хобота сильно видоизменяется нормальное расположение костей: ноздри сильно отодвинуты назад, в связи с этим носовой канал принимает почти перпендикулярное положение; лобные кости очень коротки, межчелюстные кости очень велики и заходят далеко назад; челюстные кости сдвинуты под основание черепа; весь череп делается очень массивным с чрезвычайно развитой пневматичностью костей (рис. 538).

Нижняя челюсть млекопитающих в отличие от всех остальных позвоночных развивается с каждой стороны только лишь из одной зубной кости (dentale); обе половины или остаются соединенными друг с другом посредством хряща, шва, пли же срастаются между собой (однокопытные, слон, рукокрылые, обезьяны). Каждая половина состоит из горизонтального тела (corpus), на котором сидят зубы, и восходящей части с отростками: передним венечным отростком (рrос. coronoideus), лежащим позади него сочленовным отростком (рrос. articularis) и у низших млекопитающих идущим назад угловым отростком (рrос. angularis); у большинства сумчатых и у отдельных грызунов этот отросток превращается в простирающуюся внутрь пластинку (рис. 539).

Тaкое строение нижней челюсти и своеобразное ее причленение к черепу приводят нас к вопросу относительно происхождения этих особенностей у млекопитающих. История индивидуального развития и палеонтологические данные дают ответ на тот вопрос. У эмбрионов млекопитающих закладываются нёбно-квадратный и меккелев хрящи. Однако окостенение нёбно-квадратногo хряща происходит вне связи с сочленением нижней челюсти и не приводит к образованию квадратной кости, как у рептилий, и даст новую слуховую косточку — наковальню (incus), тогда как меккелев хрящ, окостеневая в своей задней части, дает не сочленовную кость (articulare), как у прочих челюстноротных, а третью слуховую косточку — молоточек (malleus). Первая слуховая косточка, стреми (stapes), соответствует столбику амфибий, рептилий и птиц и, как мы уже знаем, является видоизмененным подвеском (hyomandibulare), т. е. проксимальным отделом подъязычной дуги. Так же как и столбик (columella auris), стремя прикрывает овальное окно слухового лабиринта, и продырявлено, как у некоторых рептилий, отверстием, через которое у некоторых низших млекопитающих проходит лицевая артерия (а. facialis) (рис. 540 и 541).

Таким образом, у млекопитающих квадратная кость превратилась в наковальню, сочленовная — в молоточек; а так как к молоточку прирастает еще небольшая покровная косточка, образующая средний его отросток, то полагают, что этот последний соответствует покровной сочленовной кости (goniale) рептилий. Лежащая по соседству с этой последней косточкой покровная угловая кость рептилий также переходит в ушную область, становясь барабанной костью (tympanicum). Указанные изменения видны на прилагаемой схеме (рис. 541).

Палеонтологические данные подтверждают возможность укананных выше превращений. Среди зверозубых звероящеров (Theriodontia) встречаются такие, у которых зубная кость получает особенно большое развитие, достигая сзади места сочленения нижней челюсти с квадратной кистью. В то же время чешуйчатая кость спускается по квадратной кости до этого же сочленения. Зубная и чешуйчатая кости, таким образом, все более и более сближаются.
Наконец, у некоторых зверозубых зубная и чешуйчатая кости принимают участие в сочленении на ряду с сочленовной и квадратной костями.
Что касается подъязычного аппарата млекопитающих, то он состоит из тела, видоизмененной базальной части (copula) гиоидной дуги, из передних рожков (cornua anteriora), образованных нижним отделом гиоидной дуги, и задних рожков (cornua posteriora), преобразованных из первой жаберной дуги. Передние рожки состоят из нескольких окостенений (до четырех); обращенный к черепу отрезок нередко прирастает к каменистой кости, образуя шиловидный отросток (proc. styloideus).
Вторая и третья жаберные дуги дали начало образованию щитовидного хряща (cartilago thyreoidea.)
Пояса конечностей. Плечевой пояс млекопитающих характеризуется прежде всего редукцией вороновых костей (procoracoideum, epicoracoideum, coracoideum), тенденцией к исчезновению ключиц (clavicula) и хорошо развитым гребнем лопатки (spina scapulae), продолжающимся в акромиальный отросток (acromion).
Однако у однопроходных плечевой пояс имеет большое сходство с рептилиями. Лопатка снабжена акромиальным выступом, к которому прилегает спереди ключица, а сзади к лопатке причленяются широкие и короткие вороновы кости (coracoideum), идущие к грудине. Спереди от ниx имеются в виде самостоятельных костей широкие прокоракоиды (procoracoideum). Ключицы (clavicula) медиально соединяются с надгрудником (episternum) (рис. 542). У прочих млекопитающих кракоиды закладываются в виде двух окостенений, но теряют связь с грудиной и прирастают к лопатке, образуя коракоидный отросток (proc. coracoideus); прокоракоиды исчезают совершенно (рис. 543), ключицы исчезают у некоторых хищных и копытных в связи с, приспособлением к быстрому бегу, а у китообразных и сирен в связи с превращением передних конечностей в плавники.

Тазовый пояс млекопитающих имеет при закладке типичное расположение элементов; особенностью его является, во-первых, наличие дополнительной кости в вертлужной ямке (acetabulare), во-вторых, сращение всех этих костей с каждой стороны в одну безыменную кость (innominatum) и сращение между собой лобковой и седалищной костей, так что образуется замкнутое со всех сторон отверстие между этими костями (for. obturatum) (рис. 544). У однопроходных и сумчатых к лобковой кости снизу причленяется особая кость для поддержания сумки (marsupiale).
Скелет конечностей у исходных форм млекопитающих обусловлен их приспособлением к быстрым движениям — бегу при помощи четырех конечностей, которые располагаются под туловищем, так что последнее не висит между конечностями, как у большинства рептилий, а непосредственно на них опирается. Способность к бегу стоит в связи с иным положением конечностей у млекопитающих. Именно у них конечности ориентированы так, что локтевые суставы передних конечностей направлены назад, а коленные сочленения задних — вперед. При движениях передние конечности выбрасываются вперед и притягивают туловище сгибанием кистевого и локтевого суставов; задние конечности отталкивают туловище вперед путем выпрямления ноги в коленном суставе.

Пo количеству входящих в состав конечностей костей и по их расположению скелет конечностей родоначальных форм млекопитающих имеет очень типичное строение примитивной пятипалой конечности и подвергся большим изменениям в пределах класса лишь в процессе приспособления к различного рода движениям в разных условиях среды.
В передней конечности характерно наличие в дистальном отделе плечевой кости отверстия (for. entepicondylare), наличие проксимального выступа локтевой кости (olecranon), наличие гороховидной косточки (pisiforme) и слияние четвертой и пятой дистальных карпальных косточек (carpalia dis talia 4+6 = hamatum, или uncinatum) и центральной проксимальной с интермедиальной (centrale dist. + intermedium = lunatum, или semilunare). B связи с тем, что нередко употребляется номенклатура косточек запястья млекопитающих, принятая в анатомии человека, приводим таблицу этих названий в схеме, указывающей расположение костей.

Задняя конечность млекопитающих характеризуется прежде всего тем, что повернута коленным сочленением впереди бедро имеет хорошо развитые на проксимальной части отростки — вертлуги в числе 2—3 (trochanter major, minor и tertius); в голени большеберцовая кость развита сильнее, имеется костная коленная чашечка (patella), защищающая коленный сустав. В предплюсне имеются только две проксимальных кости, хорошо развитые: внутренняя — таранная (talus=astragalus), образовавшаяся от слияния промежуточной и центральной проксимальной (intermedium + centrale proximale), и наружная пяточная (calcaneus), соответствующая фибулярной косточке предплюсны (fibulare). Из косточек среднего ряда центральная дистальная (centrale distale) превратилась в ладьеобразную (naviculare=scaphoideum). Тибиальная косточка или редуцировалась или приросла к этой последней.
Схема расположения косточек предплюсны и плюсны и синонимика названий таковы:

В связи с приспособлением к передвижению в различных средах конечности млекопитающих подверглись весьма существенным изменениям, причем эти изменения особенно хорошо можно проследить на скелете. К сожалению, палеонтологических данных о строении конечностей родоначальников млекопитающих мы не имеем. Несомненно, что у первых млекопитающих были мало специализированные конечности описанного выше типа. Такие именно конечности имеют из современных нам млекопитающих наиболее примитивные сумчатые, например, опоссумы — сумчатые крысы (Didelphys), и насекомоядные, ведущие древесный образ жизни. Однако было бы неправильно делать отсюда вывод, что родоначальниками млекопитающих непременно были жители лесов и притом лазавшие по деревьям формы. К тому же конечность опоссума, хотя и служит для передвижения по сучкам деревьев, является отнюдь не типичной специализированной древесной конечностью, а сохраняет свой универсальный пятипалый тип. Такие конечности могли лучше всего сохраниться у животных, не только бегавших по земле, но и взбиравшихся на деревья, а также у животных, лазавших по горам. Специализация конечностей млекопитающих шла одновременно с дифференциацией отрядов и других более мелких систематических единиц, причем имели место конвергенции.
Особенно глубоким видоизменениям подвергаются конечности при приспособлениях к полету, к плаванию в воде, к передвижению под землей; медленные движения по земле и древесный образ жизни не стоят в связи с глубокой специализацией.
У летучих мышей (Chiroptera) передняя конечность превращена в крыло, причем летательная перепонка натягивается между четырьмя (2—б) сильно удлиненными пальцами, лишенными когтей; первый палец короткий и имеет па конце сильно развитый коготь; этот палец не играет никакой роли при летании, служит для лазания; в запястье ладьеобразная, полулунная и центральная косточки срастаются в одну; предплечье удлинено и состоит из хорошо развитой лучевой кости, тогда как локтевая кость редуцирована и прирастает к лучевой. Летательная перепонка захватывает и задние ноги. Между последними она развита у рукокрылых различно (рис. 545).

У плавающих в воде млекопитающих конечности превращаются в плавники подобным же образом, как это мы уже видели у рептилий. Особенно сильно изменились при этом конечности у китов и сирен. В противоположность крылу передняя конечность значительно укорачивается в своей проксимальной части. У китов кости плеча и предплечья превратились в короткие и широкие пластинки, дающие место для прикрепления мощной мускулатуре. Все отделы конечности неподвижно соединены друг с другом, образуя прочное весло. При этом число фаланг может быть сильно увеличено. Te же изменения мы видели у рептилий. Увеличение числа фаланг зависит от того, что диафизы фаланг не срастаются с эпифизами и окостеневают из отдельных центров. Такое отдельное окостенение стоит в связи с замедленным процессом окостенения у этих животных. Замедленность процесса окостенения ведет к тому, что большинство костей в местах соединения их остается хрящевыми.
Плавники сирен (Sirenia) имеют с таковыми китообразных лить внешнее сходство: плечо и предплечье между собой сочленены, так что могут сгибаться; имеются почти все косточки запястья и все пять пальцев с малоизмененным числом фаланг (рис. 546).

Задние конечности у современных китов и сирен редуцированы настолько, что от них остаются лишь остатки таза (рис. 547 и 548).

Другой тип приспособления конечностей к передвижению в поде мы видим у ластоногих (Pinnipedia). Здесь хвост почти исчезает, а задние ноги передвигаются назад, играя роль двигательного органа. Три семейства этого отряда представляют по степени развития приспособленности к передвижению в воде как бы три ступени (не генетически). У моржей и у ушастых тюленей (Otariidae) задние конечности еще могут подгибаться вперед под туловище, но у моржей в устройстве конечностей больше примитивности, они более коротки и подвижны. У тюленей (Phocidae) задние ноги уже не могут подгибаться под тело вперед, однако на пальцах ног (ласта) еще сохраняются когти.
У роющих животных конечности подвергаются также весьма сильным видоизменениям: особенно сильно изменились конечности сумчатого крота (Notoryctes typhlops). У него на лопатке имеется два гребня, как и у многих роющих животных, что стоит в связи с сильным развитием трехглавой мышцы плеча; имеется ключица, как у всех роющих млекопитающих. На плечевой кости имеется очень сильный гребень, разветвляющийся вилкообразно и служащий для прикрепления сильных (необходимых при рытье) дельтовидной и грудной мышц; сильно развит внутренний мыщелок плеча благодаря сильному развитию мускулов сгибателей локтевой кости (proc. olecranon), служащий местом прикрепления трехглавой мышцы; запястье своеобразно изменено, становясь очень прочным; 1-й и 2-й пальцы отодвинуты на ладонную сторону, и для рытья служат лишь 3-й и 4-й, снабженные огромными когтями, особенно 3-й; число фаланг у пальцев очень мало: 2 и 1. 5-е metacarpale с широким плоским когтем, что увеличивает роющую поверхность; в плоскости ладони находится сесамовидная косточка, к которой прикрепляется мускул, сгибающий пальцы, играющий большую роль при рытье; это увеличивает прочность запястья; как и у других роющих форм, симфиз лобковых костей очень короток; седалищная кость срастается с поперечными отростками обоих последних крестцовых позвонков; на бедре, колене и большеберцовой кости сильно развиты гребни и выросты — места прикрепления мускулов; большеберцовая и малоберцовая кости (tibia и fibula) прочно срастаются, как у златокрота (Chrysochloris); подошва отворочена наружу, как и у Chrysochloris; 5-й палец загнут на подошвенную поверхность, 5-й ноготь па ступне широк и лопатообразен, 4-й длинный и серповидный, 3-й и 2-й становятся короче и шире; на грудной кости сильно развитой гребень, как у златокрота, слепыша (Spalax) и крота (Talpa) (рис. 549).

Сильное развитие гребней на костях для прикрепления мускулов, укорочение carpus, прочное соединение carpalia, редукция одних фаланг и усиление других, играющих роль при рытье, — все эти признаки свойственны роющим млекопитающим вообще. Ho в зависимости от того, в каком грунте животное роется, будут наблюдаться различия. При рытье в мягком грунте (например, у крота — Talpa) (рис. 550) кисть сильно расширяется, она действует как лопата и имеет наклонность к развитию 6-го пальца. Передняя конечность крота сравнима с лопатой, служащей для рытья в мягком грунте. Наоборот, у тех форм, которые роются в твердом грунте, кисть становится уже, в рытье принимают участие лишь немногие пальцы, большею частью 3-й и 4-й, развивающиеся сильнее других, как у Notoryctes и Chrysochloris. Эта кисть сравнима с заступом для рытья в твердом грунте.

То же видим мы у млекопитающих, разрывающих твердые постройки термитов, например, у муравьеда (Myrmecophagus), у тамандуа (Tamandua). Эти животные ходят, опираясь на наружный край ступней, подогнув когти.
Приспособления млекопитающих к быстрому передвижению по земле вызвали весьма существенные изменения в конечностях. Передвижение по земле, которое было свойственно примитивным млекопитающим, осуществлялось путем опоры на всю кисть и ступню; исходные формы млекопитающих были первично стопоходящими или плантиградными, т. е. опирались при ходьбе на всю ступню, как, например, медведи. Ho такое строение допускает лишь относительно медленное хождение в сравнении с быстроногими антилопами или лошадьми, или прыгающими зайцами, кенгуру, тушканчиками. В течение филогенетического развития мы видим постепенное приподнятие над землей запястья и предплюсны (carpus и tarsus,) за которыми затем последовали пясть и плюсна, но фаланги еще касались земли целиком. В конце концов, выпрямились и фаланги, передние и задние конечности стали опираться на концы пальцев. Этапы этой эволюции мы можем теперь проследить шаг за шагом не только у копытных, но и у хищных млекопитающих, приобретших способность к быстрому бегу. По мере выпрямления конечностей крайние пальцы перестают соприкасаться с землей, перестают функционировать и подвергаются атрофии. Получается меньшая поверхность соприкосновения с землей. Изменения в дистальной части конечностей влекли за собой изменения в проксимальной: carpalia и tarsalia располагаются все более плотно друг около друга, ulna и fibula редуцируются, конечности начинают совершать движения лишь в сагиттальной плоскости, срединные metapodia сливаются в одну кость.
Два пути развития ведут к образованию конечностей современных копытных. В одном ряду ось конечности проходит в середине третьего пальца и последний развивается наиболее сильно, остальные же становятся рудиментарными. Это — непарнокопытные (Perissodactyla), мезаксиальные (Mesaxonia). У других ось проходит между третьим и четвертым пальцами, развивающимися равномерно: парнокопытные (Artiodactyla), параксиальные (Paraxonia). Боковые пальцы редуцируются. Развитие непарнокопытных нагляднее всего видно на филогенетическом развитии конечностей лошади (рис. 551). Развитие парнокопытного состояния обусловлено было, между прочим, тем, что ему предшествовала редукция первого пальца, так что при переходе от стопохождения он почти не принимал никакого участия, тогда как у предков однокопытных развитие пятого пальца первоначально было нормальным,

Интересно, что и парнокопытность и непарнокопытность возникали в эволюционном процессе неоднократно и в некоторых случаях приводили к весьма специализированному типу, например, у южноамериканских Proterotlieriidae (вымерших).
Сохраняющиеся пальцы одеты копытами, которые могут дифференцироваться дальше в зависимости от образа жизни и местообитания. Так, у козлов, держащихся на скалах, копыта круты и узки и снабжены острым краем; у северного оленя они очень длинны, широко раздвоены и служат своего рода лыжами, не дающими животному проваливаться в снег и болота.
Одновременно с пальцами при развитии хождения на пальцах, происходит изменение запястья (carpus) и предплюсны (tarsus). Оно идет различно у парнокопытных и непарнокопытных в связи с иным распределением силы тяжести. Наконец, в связи с переходом к нальцехождению мало-помалу уменьшается значение локтевой кости (ulna) как опоры для плеча: она уменьшается пли сливается с лучевой (radius). Точно так же редуцируется и, наконец, исчезает в задних конечностях малоберцовая кость (fibula).
Значение и характер описанных изменений ясно видны из сравнения конечности верблюда и слона (рис. 552). У слона кисть (стопа) остается короткой, а удлинены плечо и предплечье (бедро и голень). Наоборот, у верблюда удлиняются срастающиеся metapodia; плечо и предплечье (а также бедро и голень) остаются короткими. Благодаря выпадению ряда костей происходит упрощение скелета конечности, последняя становится более легкой. Редукция пальцев ведет к меньшему трению, уменьшается опасность повреждения, разрыва связок. Срастание metapodia создает большую прочность. Конечность слона гораздо тяжелее. Обилие костей в кисти требует для получения устойчивости соединения всех пальцев общей кожей. Конечность слона — это колонна большой прочности, но лишенная той легкости, которую имеет конечность верблюда.

Другим способом быстрого передвижения по земле является прыгание. Это приспособление возникало неоднократно в истории млекопитающих и притом в самых разнообразных филогенетических стволах: в ряду сумчатых — у кенгуру (Macropus), среди насекомоядных — у прыгунчиков (Macroscelidae), и, наконец, в разных рядах развития грызунов: сем. зайцы (Leporidae) из Duplicidentata; в ряду дикобразоподобных (Hystricomorplia) развилась группа долгоногов (Pedetinae); в ряду мышеобразных (Myomorpha) мы имеем австралийского тушканчика (Conilurus), тушканчиков Старого Света (Jaculus, Alactaga), американских прыгунчиков (Zapus) и мешетчатых прыгунов (Dipodomys).
Развитие способности к прыганию связано с удлинением задней конечности, а именно костей плюсны (metatarsus). Кроме того, при этом происходит потеря лишних крайних пальцев, и кости предплюсны соединяются между собой очень прочно. Примером могут служить ноги земляного зайца (Alactaga) и настоящих тушканчиков (Dipus).
Передние ноги у Alactaga малы и коротки. Земляной заяц пользуется ими при рытье, но не касается ими земли при прыгании. Прыгание осуществляется лишь при помощи задних ног и даже без помощи хвоста. Последний касается земли лишь при спокойном положении, когда животное опирается на хвост. Скелет ноги имеет ту особенность, что плюсневые кости 2-го, 3-го и 4-го пальцев сливаются в одну кость. Концы плюсневых костей внизу не слиты, и срединная (3-й палец) выступает дальше вперед. Из соединенных с ними фаланг опять-таки средние наиболее длинны. 1-й и 5-й пальцы рудиментарны и не касаются земли. Оба эти пальца имеют одинаковую длину благодаря тому, что плюсневая кость большого пальца длиннее, нежели 5-го. Первая имеет 2, вторая — 3 фаланги.
У Dipus специализация ушла еще дальше: 1-й палец исчез без следа, от 5-го сохраняется лишь рудимент. Средний палец вдвое слабее, нежели два крайние, и лишь немного длиннее их. Пальцы параллельны. Средний палец редуцируется потому, что егo функцию берут на себя 2-й и 4-й, на концы которых приходится упор при сидении и прыгании. В дальнейшей эволюции 3-й палец должен исчезнуть: мы имеем у Dipus незаконченный тип приспособления.