Покровы млекопитающих

04.02.2016

Покровы млекопитающих характеризуются целым рядом особенностей.
Кожа. Кожа состоит из многослойного эпидермиса (epidermis) и соединительной ткани (cutis). Эпидермис в свою очередь состоит из двух слоев: из ороговевшего мертвого наружного слоя — ротной слой (stratum corneum) и из слоя живых размножающихся клеток — мукозный слой (stratum mucosum, или malpighii). Наружным слой снашивается, стирается и возобновляется за счет размножения клеток мукозного (мальпигиева) слоя. Ороговение наружного слоя является сложным химическим процессом. Линька всего эпидермиса заменяется у млекопитающих частичной сменой его и только у некоторых животных она имеет место в эмбриональном состоянии. В глубоких частях эпидермиса имеется пигмент, по большей части темный, в виде мельчайших зернышек, расположенных между или внутри клеток (рис. 521).
Из эпидермиса развиваются волосы, железы, а также различного рода роговые образования, о которых будет сказано ниже.
Под эпидермисом лежит соединительнотканный слой кожи, который заходит в эпителий тонкими сосочками. Толщина эпидермального слоя различна у разных млекопитающих и у одного и того же млекопитающего на разных частях тела. Там, где эпидермис достигает сильного развития, сосочки с кровеносными сосудами заходят в него глубоко, что связано с питанием эпидермиса, который не имеет своих сосудов.

Покровы млекопитающих

Кожа собственно, или соединительнотканная часть кожи (cutis, corium), состоит у млекопитающих из плотной волокнистой соединительной ткани (stratum reticulare), которая постепенно переходит в подкожную клетчатку (stratum subcutaneum) — рыхлую соединительную ткань, прилегающую к лежащим под кожей органам, мускулам, костям и пр.
Кожа содержит многочисленные эластические соединительнотканные волокна, которые в разных местах тела и у разных животных развиты в разной степени, придавая своим присутствием коже большую прочность и большую грубость. Многочисленные кровеносные сосуды и нервы образуют ответвления, заходящие в сосочки наружного слоя, подстилающего эпидермис; пигментные клетки, хроматофоры, встречаются в соединительной ткани обычно в самом ограниченном количестве. Толщина кожи у разных животных и у одного и того же животного на разных частях тела очень различна. То же нужно сказать и про подкожную клетчатку, которая у некоторых животных характеризуется способностью откладывать жир, образуя под кожей мощный слой сала (panniculus adiposus), как то встречается у свиней и у китообразных; у некоторых млекопитающих такое накопление жировых запасов приурочено к определенным местам тела — хвост жирнохвостых овец, горб верблюда или зебу и т. п.
Из эпидермальных образований у млекопитающих наиболее характерным является волосяной покров, тогда как чешуйчатый покров, столь характерный для рептилий, здесь играет лишь второстепенную роль и встречается лишь у очень ограниченного числа фирм. Несомненно, однако, что у предков млекопитающих, у рептилий, чешуя была развита нормально и была вытеснена волосами лишь постепенно, в связи с приобретением млекопитающими теплокровности. Сравнительноанатомические данные учат нас, что чешуи и волосы встречаются одновременно, закономерно чередуясь и споем расположении; что даже у животных, не имеющих чешуи, первоначальное расположение волос такое, как будто они чередуются с чешуей; что у многих животных в тех местах, где сохранился чешуйчатый покров, он тоже сочетается с более или менее редким волосяным покровом. Все это указывает, что полосы и чешуя у родоначальников млекопитающих существовали одновременно и лишь в дальнейшие эволюции млекопитающих волосы вытеснили чешую совершенно. Только у ящеров и у броненосцев чешуя развита как основной покров. У ящеров (Pholidota) — это черепицеобразно налегающие друг на друга, обращенные назад роговые пластинки значительной величины, между которыми у азиатских видов располагаются одиночные щетинообразные волосы, в эмбриональном своем раз-питии закладывающиеся на несколько более поздних стадиях, чем чешуя, что указывает также на филогенетически более позднее их появление. У броненосцев (Dasypodidae) чешуя подстилается костяными пластинками, образуя панцырь. У зародышей и у молодых броненосцев мелкие чешуйки сопровождаются волосами; позднее они сливаются в более крупные пластинки, налегая на кости, а волосы в большей или меньшей степени, а иногда и совсем, исчезают.
Хорошо выражен чешуйчатый покров на хвосте у бобра, у многих сумчатых, насекомоядных и грызунов; далее, чешуйчатый покров встречается на конечностях, на морде, на хвосте целого ряда других млекопитающих. Чешуя представляет сильно утолщенный ороговевший участок эпидермиса, сидящий на плоском сосочкe соединительной ткани.
Волосы, подобно чешуе, являются также эпидермическим образованием, но соединительная ткань играет здесь гораздо меньшую роль, только постольку, поскольку это необходимо для укрепления и для питания волоса. Так, развитие волоса в отличие от такового чешуи или пера начинается образованием эпидермического сосочка, который путем деятельного размножения образующих его клеток глубоко врастает в соединительнотканную часть кожи (рис. 522). Только позднее, когда входящие в состав сосочка клетки начинают дифференцироваться на концентрически расположенные цилиндрические слои, в нижнюю расширенную часть волоса, в его луковицу, вдается соединительнотканный сосочек с кровеносными сосудами и нервами.
Покровы млекопитающих

В результате концентрической дифференцировки слоев и роста осевой части эпидермического зачатка волоса образуются волос с луковицей, сидящей на соединительнотканном сосочке, и сумка волоса с двуслойным влагалищем и слоем соединительной ткани, окружающим его снаружи. Луковица состоит из недифференцированных эпидермических клеток, размножение которых обусловливает рост волоса. Стержень волоса состоит из сердцевины, построенной из сплющенных в поперечном направлении клеток, из коркового слоя с волокнистыми клетками и наружного — кожицы (кутикулы) из плоских клеток, по большей части черепицеобразно налегающих друг па друга (рис. 523). Корень волоса, т. е. сидящая в сумке часть, прилегает к внутреннему влагалищу волоса. т. е. к слою эпидермических клеток, которые очень рано ороговевают, и молодой волос пробивается наружу. Внутреннее влагалище не достигает до верхней части сумки и своей наружной стенкой прилегает к наружному влагалищу, которое является не чем иным, как продолжением мальпигиева слоя эпидермиса, спустившегося в сумку волоса.
В сумку волоса выше края внутреннего влагалища открываются протоки сальных желез, секрет которых смазывает волос. К корню волоса подходят пучки гладких мышц (mm. arrectores pilorum), приподнимающих волосы, и нервные окончания.
Покровы млекопитающих

Как показали новейшие исследования, волосы возникают из того же зачатка, из которого развиваются и чешуи, и перья. Однако в последнем случае изменения в развитии наступают значительно позднее, развитие же волоса идет по новому пути, отличному от пути развития чешуи, уже с самой ранней стадии закладки. Таким образом филогенетически и волос в конце концов связан с чешуей.
Можно различить несколько родов волос в волосяном покрове млекопитающих. Во-первых, обычно имеются более длинные и жесткие волосы — ость (pili), которые образуют шерсть; во-вторых, более короткие и мягкие волосы — подшерсток (lana). Эти последние встречаются преимущественно у обитателей холодного климата и у водных животных. Нередко отсутствуют совершенно. Видоизменением шерсти, или ости, являются щетина у свиней и иглы у ежей, дикобразов и др. Третий вид волос — осязательные волосы, или вибриссы (vibrissae). Это особенно длинные волосы, расположенные преимущественно на голове, снабженные венозным синусом, поперечнополосатыми мышцами и многочисленными нервными окончаниями. На отдельных местах тела разливаются волосы специального значения, например, кисточки па ушах, грива на шее, хвост, борода и т. д.
Большинство волос подвержено смене, которая у животных холодных и умеренных климатических поясов носит сезонный характер. Перед выпадением луковица волоса ороговевает, волос отделяется от сумки и выпадает; в то же время в сумке из нижней части наружного влагалища образуется зачаток нового волоса путем врастания в него сосочка соединительной ткани.
Целый ряд групп среди млекопитающих лишен волосяного покрова. Однако всегда удается доказать, что отсутствие представляет вторичное явление. Во время утробной жизни у всех млекопитающих распивается сплошной волосяной покров.
Покровы млекопитающих

Когти, ногти и копыта представляют видоизмененные и сильно утолщенные роговые части эпидермиса, прикрывающие фаланги пальцев. Они произошли от когтей, которые имели их предки — рептилии. Исходной формой является коготь, сходный с таковым у черепах или крокодилов. Здесь мы имеем с верхней (тыльной) стороны роговую пластинку, которая прикрывает конец последней фаланги сверху и с боков; с нижней стороны эта пластинка, построенная из плотного рогового вещества, переходит в более мягкую и легче стирающуюся подошвенную пластинку. Когти такого рода, благодаря неравномерному стиранию, всегда острые, встречаются у однороходных, у сумчатых, насекомоядных, хищных, грызунов. Нижняя часть пальца под ногтем образует здесь подушечку пальца, так как подошвенная пластинка здесь не идет так же далеко шпал, как когтевая пластинка с верхней стороны (рис. 524, С). Ноготь представляет видоизменение когтя; он стал значительно болee плоским, и подошвенная пластинка значительно редуцировалась, в связи с чем сильно увеличились подушечки на концах пальцев. Ногти заменяют когти у приматов (Primates). Копыта являются тоже видоизменением когтя, развившегося в другом направлении. Здесь ногтевая пластинка видоизменилась в наружное копыто, подошвенная пластинка образовала подошву копыта, а подушечка пальца превратилась в так называемую «стрелку копыта».
На нёбе у млекопитающих тоже иногда имеет место образование роговых пластинок. Это нёбные пластинки. У беззубых китов из них образуются большие расщепленные пластинки — «китовый ус».
Что касается рогов млекопитающих животных, которые развиваются на голове, то в их образовании по большей части принимает участие также и кость.
Рог носорога представляет чисто эпидермальное образование, где чрезвычайно длинные волосовидные роговые нити объединяются в конусообразный рог, а многочисленные, тоже очень длинные, сосочки эпидермиса глубоко заходят в соединительнотканную кожу. Один или два таких рога сидят па носовых костях. У ископаемого Elasmotherium на кости имелось возвышение, служившее для поддержания громадного рога.
Рога полорогих животных являются уже не только роговыми образованиями: роговые чехлы помещаются здесь на более или менее значительных костяных стержнях, отходящих от лобных костей. История онтогенетического развития показывает, что костные стержни рогов не являются выростами лобных костей, а являются результатом роста самостоятельных кожных окостенений (os cornu), которые очень рано срастаются с лобными костями. Только у вилорога (североамериканская антилопа — Antilocarpa) происходит периодическое сбрасывание роговых чехлов; у всех остальных полорогих животных они сохраняются в течение всей жизни и продолжают медленно отрастать.
У жирафа (Giraffidae) кожные окостенения срастаются с лобнотеменными выростами кости и бывают покрыты кожей, одетой волосами.
Рога оленей в отличие от только что описанных форм являются плотными, чисто костными образованиями и притом периодически возобновляемыми. Они свойственны только самцам, за единственным исключением северных оленей, где они имеются у обоих полов. Отрастающие рога покрыты волосами, мягки, только позднее окостеневают, причем эпидермис с волосами отмирает и сбрасывается, оголяя пигментированную кость. После прекращения половой деятельности рога оленей отпадают вследствие разрушения костной ткани у основания рога. Остается лишь так называемый «пенёк». Пенёк зарастает кожей, и эта последняя продуцирует новый рог (рис. 525).
Покровы млекопитающих

Как видно из изложенного, несмотря на различие всех перечисленных типов рогов, рога оленей и полорогих связаны друг с другим переходами и эволюционно могут быть выведены из рога полорогих.
Кожные железы у млекопитающих, и противоположность птицам и пресмыкающимся, очень многочисленны. Этим млекопитающие напоминают амфибий, и, хотя кожные железы млекопитающих по своему строению значительно отличаются от желез амфибий, однако они произошли, несомненно, от последних. Наиболее похожи на многоклеточные железы амфибий простые трубчатые потовые железы. Эти железы, так же как и у амфибий, состоят из одного слоя железистых клеток и одеты снаружи слоем эпидермальных гладких мускульных клеток; секрет этиx желез — пот — выделяется клетками (рис. 526). Трубчатые железы подвергаются значительным видоизменениям: трубочка может делаться длинной, скрученной клубочком, или она ветвится, расширяясь по концам веточек.
Покровы млекопитающих

В других случаях мускульная обкладка исчезает; выделяемое железами вещество получается в результате перерождения и отмирания самих клеток, которые располагаются в несколько слоем. Такими именно железами являются альвеолярные, или гроздевидные, сальные железы млекопитающих, составляющие другую группу желез. Основным продуктом выделения трубчатых желез является пот, служащий для смачивания кожи, для охлаждения тела путем испарения воды и для выделения некоторых продуктов обмена веществ; у лошадей пот содержит белок (непа), у бегемота он содержит красный пигмент, так же как у красного кенгуру, где он, высыхая в порошок, придает красную окраску шерсти. У водных животных (киты, сирены) потовые железы отсутствуют вовсе, а у грызунов они располагаются только на подошвах. Вопреки распространенному мнению потовые железы имеются также и у кошек и у собак, хотя и не многочисленны. Обыкновенно выводное отверстие потовых желез открывается в сумку волоса выше отверстий сальных желез. Последние в число двух или большем открываются в сумку, выделяя жирное вещество, основное значение которого смазывать жиром волосы, что предохраняет их от высыхания и снашивания. Запах, издаваемый этими железами, играет большую роль в распознавании особей вида и пола, в половом возбуждении.
Однако существуют специальные пахучие железы, более сложно построенные, по большей части из потовых желез, реже из сальных, а иногда из тех и других одновременно и открывающиеся в особые мешки. Иногда такие железы выполняют и некоторые другие специальные функции. Таковы анальные Железы многих мелких хищников, выделяющие резко вонючий секрет, который может иногда выпрыскиваться наружу, как, например, у вонючек (Mephitis, Conepatus) и др.; перинеальные (промежностные) железы, расположенные между анальным и половым отверстием у виверр (Viverra, Genetta) и др.; мускусные железы, открывающиеся у самца кабарги (Мoschvis moschiferus) в препуциум пеписа, у выхухоли (Desmana moschata). У многих грызунов в препуциальный мешок самцов и, соответственно, у основания клитора самок открываются две железы, причем у бобра (Castor fiber) именно этими большими железами вырабатывается возбуждающий секрет — «бобровая струя»; у основания хвоста у оленей, по бокам туловища у землероек, на спине у пекари и даманов имеются аналогично устроенные пахучие железы.
Из сложных желез специального назначения следует указать еще слезные мешки многих жвачных (олени, антилопы, овцы), челюстную железу некоторых антилоп (Antilope maxwelli) и носовые железы у большей части млекопитающих, выделяющие жидкий секрет, поддерживающий голый нос во влажном состоянии. Наконец, у очень многих копытных па конечностях развиваются сложные железы, служащие для смазывания трущихся друг о друга поверхностей. Такими железами являются прежде всего копытные железы многих жвачных, смазывающие прилегающие друг к другу поверхности двух пальцев. Однако в виду того, что эти железы встречаются у некоторых двукопытных лишь на задних конечностях, а у крупного рогатого скота и у благородного оленя они не встречаются вовсе, есть основание предполагать, что железы эти имеют также и другое значение, являясь пахучими железами, оставляющими запах на следу. У самцов однопроходных есть на задних конечностях особая шпорцевая железа, открывающаяся на конце роговой шпоры, лежащей в пяточной области. Значение этой железы все еще остается неясным, и хотя впрыскивание ев секрета кролику оказалось смертельным, надо думать, что железа эта по является ядовитой, а каким-то образом связана с половыми процессами, так как именно в период половой деятельности она становится заметно больше. Кожные железы млекопитающих филогенетически стоят в несомненной связи с кожными железами амфибий. Te древнейшие ископаемые рептилии, от которых произошли млекопитающие и которые сами произошли от стегоцефал, должны были иметь кожные железы в отличие от современных рептилий, которые их утратили.
Покровы млекопитающих

Самыми характерными кожными железами млекопитающих являются молочные железы. Несмотря на их гроздевидное строевые, можно считать доказанным, что они развились из трубчатых потовых желез. Наиболее примитивное строение имеют они у однопроходных (Monotremata). Самка ехидны (рис. 527) имеет на задней части брюха кожную складку, разрастающуюся в период размножения в сумку, в которой вынашивается сперва яйцо, а потом детеныш. По бокам этой сумки лежат ветвящиеся трубчатые молочные железы, одетые снаружи мускульными клетками и собранные в пучки, по одному с каждой стороны. Железы эти открываются в сумки волосков и собраны на небольшом поле. У утконоса, который не имеет сумки и, по-видимому, высиживает яйцо в гнезде, молочные железы открываются непосредственно на нижней поверхности брюха. Соски у однопроходных отсутствуют, и молоко тягучей консистенции слизывается детенышами прямо с поверхности волос.
У самок сумчатых (Marsupialia) для вынашивания детенышей, которые рождаются очень несовершенными, имеется на брюшной стороне сумка. Сумка эта образуется из двух продольных складок кожи, которые затем срастаются, образуя сумку у большинства с передним, реже с задним отверстием. Только у наиболее примитивных сумчатых, у сумчатых крыс (Didelphyidae) сумка остается неполной в виде двух складок в течение всей жизни, а у некоторых даже отсутствует совершенно. Однако у сумчатого муравьеда (Myrmecobius), у которого сумка отсутствует, наличие рудимента мускула, соответствующего сфинктеру сумки, указывает, что отсутствие сумки здесь явление вторичное. Открываются молочные и сумке на конце сосков, которые сидят в особом карманчике. Этот последний во время кормления выворачивается соском наружу и превращается в длинный сосок, плотно сидящий у детеныши во рту и даже срастающийся с эпителием рта; детеныш первое время беспомощно висит на соске, тогда как мать с помощью особого мускула впрыскивает ему в рот молоко (рис. 528).
Число сосков у сумчатых от 2 до 22, причем они сидят иногда и 2, а иногда в 4 ряда.
Покровы млекопитающих

У плацентарных млекопитающих положение молочных желез различно, что стоит в связи с их образом жизни. На груди они располагаются у обезьян, у летучих мышей, у сирен и некоторых неполнозубых, на брюхе — у большинства млекопитающих, в области паха — у непарно- и парнокопытных и китов. Число сосков обычно стоит в связи с плодовитостью вида и соответствует максимальному числу одновременно рождаемых детенышей; максимальной число в 22 соска у мадагаскарского насекомоядного тенрека (Centetes ecaudatus), минимальное — 2 — у человека, обезьян, лошадей, овец, коз; слонов. Что касается строения сосков, то у плацентарных можно различить два типа сосков. Один тип, соответствующий соскам сумчатых, т. е. вывернутому наружу карману, — это так называемые истинные сосцы; у них выводные протоки желез открываются отдельными отверстиями на вершине сосца. Они встречаются у полуобезьян, обезьян и человека. Второй тип — ложные сосцы образуются за счет разрастания кожи валика и иногда имеют внутри соска общий выводной проток, в который открываются мелкие выводные протоки желез, что характерно для жвачных копытныx (рис. 529).
Покровы млекопитающих

Можно себе представить, что процесс возникновения и развития молочных желез протекал следующим образом. Предки млекопитающих были, как известно, пойкилотермными рептилиями, не утратившими еще своих многочисленных желез и жившими, вероятно, и условиях достаточно влажного климата; они были яйцекладущими животными. Приобретенная затем гомотермия или теплокровность развилась одновременно с возникновением волос. Теплокровность сделала необходимым высиживание яиц, что являлось для млекопитающих чрезвычайно опасным, ибо привязывало их к месту и подвергало большому риску жизнь потомства. Отсюда чрезвычайно полезной должна была оказаться приобретенная возможность переносить в случае опасности яйцо с помощью складок на брюхе и с помощью так называемых сумчатых костей, столь характерных для низших млекопитающих. Впоследствии способность перетаскивать яйца заменилась более совершенной способностью вынашивать яйца в сумке, где они, будучи согреты телом, могли быстрее и безопаснее развиваться. Так появилась сумчатость.
Молочные железы возникали в сумке в связи с обильным отделением пота, когда из яйца выходил детеныш. Постепенно выработалась способность детеныша питаться отделением потовых желез, сперва как влагой, а потом, с увеличением в поту питательных веществ (жира, белка) как универсальным питательным веществом. На этой стадии остановились в своем развитии однопроходные. Так как молочные железы имеются у обоих полов, у всех млекопитающих, а сумчатые кости характерны также для обоих полов однопроходных и сумчатых, вероятно, оба пола первоначально вынашивали яйца и детенышей и выкармливали их молоком. Только позднее, когда яйцо стало развиваться в утробе матери и особенно когда стали рождаться живые детеныши, что могло иметь место только у самок, вынашивание и выкармливание детенышей пало исключительно на долю самки.
Выкармливание детенышей молоком, когда они в связи с развитием сосков приобрели способность сосать, постепенно привело к сокращению эмбрионального периода, а это в свою очередь сделало возможным развитие яйца в утробе матери и вынашивание совершенно беспомощных детенышей в сумке. Это — стадия современных сумчатых. Последующее возникновение и развитие плаценты дало возможность рождать все более и более совершенных детенышей и привело в связи с вторичным удлинением эмбрионального периода к полному исчезновению сделавшейся ненужной сумки. Таким образом, по нашему мнению, однопроходные, сумчатые и плацентарные млекопитающие составляют последовательно следующие одна за другой ступени эволюции, а не три ствола эволюции, независимо развившиеся из общего корня, как обычно принято думать.