Экотопические факторы обитания птиц

04.02.2016

Изучая современных нам птиц в отношении их распределения по средам обитания, мы видим, что птицы приспособились к самым разнообразным условиям существования — к годному образу жизни, к жизни в болотах, в открытых, лишенных деревянистой растительности местах, будь то равнины или скалы, к жизни в лесах и кустарных зарослях, не дав, однако, совершенно подземных, живущих в земле форм. Последнее понятно самой собой, так как слишком уже неподходящей для летающих форм оказывается подземная среда и слишком специализировалось крыло, чтобы оно могло превратиться в роющую конечность, неудобен для этого покров из перьев и слишком специализированы задние конечности. Лишь небольшое число видов роет норки для вывода птенцов или для обеспечения безопасности на время покоя. Ко всем остальным средам обитания, как то мы видели, птицы приспособились уже на заре своей эволюции.
Воздух как среда обитания птиц. Хотя воздух не является средой обитания в полном смысле слова, так как все животные принуждены бывают для отдыха и для размножения опускаться на землю, однако для некоторых птиц именно воздух нужно считать основной средой обитания, так как эти птицы питаются исключительно в воздухе летающими животными. Таковы стрижи (Cypseli), ласточки (Hirundinidae), таковы отчасти козодои (Caprimulgi), тиркушки (Glareolidae), крачки (Sterninae), таковы некоторые сокола, которые бьют птиц на лету например, сокол сапсан (Falco peregrinus).
Ограниченность летающих в воздухе животных (главным образом насекомых), служащих пищей для птиц, обусловливает и малое количество форм, приспособившихся к исключительному добыванию пищи в воздухе. Между тем большая часть птиц пользуется воздухом как средой передвижения при добывании пищи из других сред обитания.
Использование воздуха одновременно и как среды передвижения и как среды добывания пищи требует особой специализации. Конкурентами птицам в этом использовании воздуха в настоящее время являются летучие мыши из млекопитающих, а в мезозое, быть может, являлись птерозавры.
Птицы, проводящие большую часть своей суточной жизни в полете, обладают наиболее совершенным летательным аппаратом, который совершенствовался в двух разных направлениях. У птиц мелких и средних мы видим чрезвычайное удлинение крыла, которое бывает заострено к вершине, как у стрижей, ласточек, тиркушек, крачек, соколов. Птицы с такими крыльями обладают чрезвычайно быстрым полетом, которым очень легко управляют, делая быстрые и неожиданные повороты в разных направлениях. Хвост у этих птиц по большей части глубоко вырезанный, или вильчатый, что, очевидно, тоже помогает воздушным эволюциям.
У более крупных видов летательный аппарат приспособляется к парению, причем у морских форм крыло бывает относительно длинное и узкое (буревестники, чайки), а у сухопутных форм оно шире и короче (хищные птицы), что стоит в связи с особенностями парения над волнами или сушей.
Большая часть птиц, добывающих пищу в воздухе, является или жителями скал и обрывов или древесной растительности.
Стрижи и ласточки вторично приспособились к гнездованию в постройках человека, стены которых заменяют собой отвесные склоны скал и берегов.
Вода как среда обитания птиц. Вода, как и воздух, не может быть исключительной средой обитания птиц. В период кладки яиц и высиживания яиц водные птицы вынуждены выходить па сушу, где и происходят кладка яиц и вывод птенцов.
Использующие воду как среду обитания и добычи пищи птицы обнаруживают разнообразные приспособления. Возможность использовать для передвижения как крылья, так и ноги дает два направления в приспособлениях. Первая группа птиц, летая над водой, отыскивает пищу, находящуюся в воде или на воде, и, бросаясь затем в воду, хватает ее. У птиц этого рода, естественно, развиваются крылья, птицы приобретают все более и более мощный полет, приобретают способность парить и достигают возможности подолгу, целыми днями, носиться над водой, превращаясь в воздушных океанических обитателей. Наиболее совершенным типом птиц такого рода являются, несомненно, буревестники, или трубконосы (Procellarii). Сюда относятся и крупные виды, до 3 м в размахе крыльев, как, например, альбатросы (Diomedea) или гигантский буревестник (Ossifraga gigantea) и средней величины птицы и даже мелкие виды вроде качурок (Proceilaria), величиной со скворца. Все относящиеся сюда птицы обладают чрезвычайно длинными крыльями и весьма совершенной способностью парить. Они неутомимо носятся над открытым морем, одинаково свободно как в бурю, так и в относительно тихую погоду. В случае надобности птицы опускаются на воду и могут плавать па воде.
Совершенно аналогичный ряд приспособлений выработался у птиц другого отдела, аистоподобных, только в отряде веслоногих (Steganopodes), — таковы океанические фаэтоны (Phaetonidae), олуши (Sulidae) и фрегаты (Fregatidae). Третий аналогичный ряд приспособлений мы находим в отряде чаек (Lari).
Наконец, дневные хищные птицы со своими хищными лапами и крючкообразным носом, получив возможность схватывать добычу когтями и разрывать ее на части острым клювом, тоже дали формы, приспособившиеся к добыванию пищи в воде; таковы: скопа (Pandion haliaetus), рыбные орлы (Polioaetus) и морские орланы (Thalassaetus).
Вторая группа птиц использует крылья для передвижения в воде при нырянии. Пингвины (Sphenisci) и чистики (Alcae) действуют в воде крыльями как веслами; при этом крыло пингвинов достигло в этом отношении высокой специализации: перья крыла прекратились в чешуевидные образования, крыло получило характерный изгиб, и птицы совершенно утратили способность летать. Вымерший недавно чистик (Alea impennis) тоже утратил способность летать.
Остальные водные птицы при плавании и нырянии пользуются ногами, для чего пальцы их срастаются перепонками. У большинства водоплавающих три передних пальца соединены перепонками, а у веслоногих (Steganopodes) все четыре пальца соединены перепонкой; у поганок (Colymbi), лысух (Fulica), куличка-плавунчика (Phalaropus) пальцы снабжены лопастными перепонками. Впрочем, неплохо плавающая водяная курочка (Gallinula chloropus) вовсе не имеет перепонок на ногах.
Болота как среда обитания птиц. Болота представляют своеобразную среду обитания птиц, хотя и связываются незаметными переходами, с одной стороны, с водными стациями, с другой — с наземными.
Характерными экологическими особенностями болот являются: обилие воды, вязкость почвы, богатство и доступность фауны беспозвоночных и амфибий. Растительность болот может быть довольно различной, и на основании ее могут быть установлены три типа стаций: 1) тростниковые болота, 2) осоковые или луговые болота и 3) моховые болота.
Экологические особенности болот близки к таковым неболотистых берегов водоемов, почему ряд видов птиц является общим как для болот, так и для берегов водоемов.
Приспособления, которые мы встречаем у болотных птиц, обусловливаются упомянутыми экологическими особенностями. Как и в других средах, так и здесь мы видим два способа приспособления к добыванию пищи в болотах. Часть птиц пользуется главным образом крыльями при движении, другие — ногами. В связи с наличностью мелких вод и вязкостью почвы у последних ноги длинные, и голенопяточное сочленение не оперено (голенастые), передние пальцы ног длинные, часто связанные перепонками, что позволяет противостоять вязкости почвы; иногда длина пальцев увеличивается за счет когтей.
Наличие вод в болотах и переход от болот к водным стациям дает возможность селиться в болотах ряду водоплавающих видов.
Типичными обитателями болот являются кулики (Limicolae), затем цапли (Ardeae), аисты (Ciconiae), пастушки (Ralli) и журавли (Grues) Далее в болотах мы встречаем многих утиных, некоторых дневных хищных, сов, чаек и воробьиных.
Наиболее частыми комбинациями болотных стаций с другими являются, конечно, водно-болотные констации, к которым приспособлены очень многие водоплавающие из утиных и чаек, многие аисты, цапли, водяные курочки, лысухи и др.
Очень часты сочетания болот с зарослями кустарников, дающие болотно-кустарные и водо-болотно-кустарные констации, причем из кустарниковых при этом наиболее обыкновенной бывает лоза. Нередко сюда присоединяются деревья.
Открытые пространства как среда обитания птиц. Очень многие птицы приспособились к жизни среди открытых, лишенных деревянистой растительности пространств. Таковы луга, степи, пустыни. Общие для открытых стадий экологические особенности: твердость почвы, отсутствие воды, сухость воздуха, значительная суточная амплитуда колебания температуры, отсутствие древесной растительности, отсутствие защиты от ветров и бури, но зато отсутствие препятствий для передвижения по земле и воздуху, отсутствие удобных мест для защиты от врагов, обилие семян, насекомых, рептилий и грызунов.
В зависимости от степени развития травянистой растительности можно различить две категории открытых стаций: 1) стации с бедной растительностью (пески, полупустыни, пустыни) и 2) стации с богатой растительностью (луга, степи). Между обеими категориями, конечно, есть переходы.
Как и среди древесных обитателей, мы встречаем здесь два направления в развитии приспособлений. С одной стороны, существуют птицы, которые все больше и больше приспособляются к передвижению по земле в поисках за пищей и пользуются ногами, чтобы спасаться от врагов, почти не пользуясь крыльями; с другой стороны, наоборот, есть птицы, которые пользуются при передвижениях главным образом крыльями совершенно почти не пользуясь ногами. Первое направление в приспособлении повело к полной потере способности летать и к редукции крыла; одновременно сильно развиваются и специализируются ноги: для бега полезно уменьшение поверхности соприкосновения с землей, что достигается укорочением пальцев и уничтожением заднего пальца, который, очевидно, лишь мешает при беге.
Второе направление в эволюции ведет к усовершенствованию крыла в связи с более совершенным полетом; ноги при этом могут сохранять свое нормальное развитие или даже до известной степени редуцироваться.

Экотопические факторы обитания птиц

Примером птиц, приспособившихся к бегу по земле, может служить своеобразная группа южноамериканских птиц тинаму (Tinami), по виду напоминающих наших куропаток. Они великолепно бегают по земле, пользуясь крыльями лишь в случае явной опасности, причем летят стремительно, но могут пролетать лишь короткое пространство. Ноги у них сильные и специализировались для бега. Задний палец редуцирован.
Таковы же многие из наших куриных (Galli). Трехперстки (Turnicies) дают подобную же группу птиц, приспособившихся к передвижению по земле, у которых редукция заднего пальца доведена до полной его потери. Наиболее же резким уклонением в этом отношении является группа бескилевых птиц (Ratitae). К этой группе относятся африканские страусы (Struthiones), южноамериканские нанду (Rhea), австралийские эму (Dromaeus) и новозеландские киви (Apteryx). Приспособление ног для бега выражено у этих птиц весьма сильно, особенно у африканских страусов, где редуцировался четвертый палец и укоротился третий.
В качестве примеров птиц, приспособившихся к жизни среди открытых пространств, но усовершенствовавших для передвижения не ноги, а крылья, мы можем привести, во-первых, рябков (Pterocletes), во-вторых, тиркушек (Glaredidae), напоминающих своими легким и быстрым полетом ласточек, к тому жe последние приспособились к добыванию пищи — насекомых — на лету. И у тиркушек ноги относительно слабо развиты, а задний палец очень мал. К этой же группе могут быть отнесены многие дневные хищные птицы и некоторые совы.
Для добывания пищи из твердой почвы птицы могут прибегать к клюву и лапам. Клюв таких птиц в противоположность клюву куликов должен быть короткий и достаточно прочный, что мы видим у кур, трехперсток, тинаму. Ноги для разрывания земли должны быть снабжены короткими и сильными когтями, что мы и видим опять-таки у кур.
Отсутствие деревянистой растительности делает условия самосохранения птиц более тяжелыми, а потому защитная окраска у птиц открытых пространств достигает особенного развития. Меньшая обеспеченность яиц и птенцов от хищных млекопитающих и рептилий вызывает необходимость в компенсации или большими кладками или дву- и даже троекратным выводом птенцов; отсутствие дупел вынуждает птиц пользоваться норами для того, чтобы прятать гнезда и яйца, а иногда, чтобы и самим прятаться.
Отсутствие воды в пустынях обусловливает у птиц необходимость перелетов на водопой, иногда за многие километры; или же у них развивается способность обходиться без воды. Резкие суточные колебания температуры и отсутствие защиты от ветров вызывают образование более густого оперения.
Древесная растительность как среда обитания птиц. Древесная растительность в течение всей эволюции птиц и в настоящее время является основной стихией этого класса. Благодаря умению летать, благодаря строению ног птицы могли использовать для обитания все горизонты деревянистой растительности как в отношении пищи, так и в отношении убежища для гнезда.
У птиц с древесным образом жизни нога устроена всегда таким образом, что свободные пальцы противополагаются друг другу, так что получается возможность охватывать с двух сторон ветки. Обычно хорошо развитый первый палец противополагается трем остальным. Так устроена нога у большинства птиц, такой она была у археоптерикса, и такую ногу нужно считать исходной для всех других видоизменений ног. У некоторых птиц передние пальцы срастаются при основании ног, причем сила давления падает преимущественно на третий и четвертый пальцы; второй палец может в таком случае укоротиться и даже стать совершенно рудиментарным. Еще большая сила при схватывании получается тогда, когда двум передним противополагаются два задних пальца. Иногда один из передних пальцев, именно четвертый, по произволу или обращен вперед или отворачивается назад, в помощь первому пальцу. Иногда четвертый палец окончательно обращен назад, так что два пальца обращены вперед, а два назад, например, у попугаев и дятлов. Иногда даже первый палец редуцируется, как, например, у трехпалых дятлов (Picoides).
У птиц, лазящих по вертикально стоящим стволам деревьев, когти пальцев сильно загнуты и остры, что дает возможность птице прочно держаться за поверхность коры. При достаточной силе мускулатуры некоторые птицы могут, цепляясь когтями, лазать но дереву в разных направлениях и вверх и вниз головой, как, например, наши поползни (Sittidae). В других случаях птицы при лазании по стволам помогают себе хвостом, перья которого делаются особенно прочными, жесткими. Так лазят дятлы (Pici), пищухи (Certhiidae). Хвост служит здесь отчасти опорой, не дающей телу сползать вниз по стволу, отчасти для удержания тела в равновесии при откидывании передней части тела. Стенолаз краснокрылка (Tichodroma muraria) помогает себе при лазании крыльями, а попугаи пользуются одновременно и клювом и пальцами ног, хватаясь попеременно то клювом, то ногами за ветки и подтягивая затем тело. Вообще у птиц, лазящих по стволам, ноги укорочены, тогда как птицы, которые приспособились лазать по веткам, имеют ноги более длинные, особенно те, которые приспособились к лазанию по вертикально стоящим веткам, густым зарослям кустарников. У этих последних тело обыкновенно более удлинено и голова нередко заострена.
Многие птицы приспособлены лазать по веткам, подвешиваясь к ним снизу. Тут необходимы особенно крепкие и цепкие ноги и большая ловкость движений. Из наших птиц этой способностью в совершенстве владеют синицы (Paridae); такой способностью обладают и другие птицы, например, некоторые из семейства вьюрковых (Fringillidae).
Как и в других средах, обитатели древесной растительности специализировались в двух направлениях. Большинство приспособилось к передвижению в лесу с помощью ног, т. е. к лазанию в целях добывания пищи, по некоторая часть, конечно, меньшая, приспособилась к передвижению в целях добывания пищи с помощью крыльев. К таким, по преимуществу летающим в поисках пищи, мы должны отнести голубей (Columbae) — птиц с мощным полетом и слабыми ногами, стрижей (Cypseli), которые могут только подвешиваться к веткам своей маленькой ножкой, родственных им колибри (Trochili), также козодоев (Caprimulgi), некоторых воробьиных (некоторые ласточки, мухоловки) и многих дневных хищных птиц и сов.
Наконец, немалое число видов в лесах приспособилось к жизни на земле, используя почву леса как среду обитания, частью вторично перекочевав в лес из открытых стаций, как, например, нелетающие казуары (Casuarii), некоторые пастушки (Ralli) и куры (Galli), частью спустившись на землю с ветвей и превратившись в типичных наземных обитателей, например, некоторые голуби и попугаи.
Экологические особенности закрытых стаций: более или менее высокие деревянистые растения; густая чаща листвы или хвои, в которой легко скрываться и прятать гнездо и птенцов; сучья, на которых можно строить гнезда, где птенцы и яйца недоступны бегающим по земле млекопитающим и рептилиям; обилие семян, ягод, плодов и насекомых; стволы, в которых живут и прячутся насекомые и в которых могут быть сделаны дупла для гнезд или имеются естественные дупла; наличность защиты от ветра и бурь; более ровные температура и влажность.