Размножение птиц

03.02.2016

Вторичные подовые признаки птиц. Помимо органов воспроизведения, полы птиц отличаются рядом других особенностей, и ни в одном классе животных нет такого разнообразия в развитии вторичных половых признаков, как у птиц. Oнo выражается в различных размерах самца и самки, в окраске, в форме перьев, в наличии разного рода придатков, в порядке линьки, в способности издавать различные звуки, в пении, в различного рода движениях, в особенностях образа жизни и связанных с этим инстинктах.
Как общее правило, самцы крупнее самок. Исключение из этого правила представляют дневные хищные птицы, большинство куликов, трехперстки, тинаму и казуары; самки некоторых видов отряда трехперсток (Turnices) не только крупнее самцов, но и ярче окрашены. К подобным особенностям самок этих птиц присоединяются и другие черты, характерные для самцов других видов. Так, у трехперсток самки, а не самцы токуют и дерутся во время токов, а самцы, в противоположность прочим птицам, высиживают яйцa и воспитывают птенцов. Подобно трехперсткам более яркую окраску имеют самки нашего куличка-плавунчика (Phalaropus lobatus). И здесь самец принимает на себя высиживание яиц.
Примеров более яркой окраски самцов можно привести бесчисленное множество даже среди нашей фауны. Достаточно укапать на окраску петухов по сравнению с курами, индюков и индюшек, селезней и уток, павлинов, фазанов, тетеревов и т. д. Очень часто яркое оперение самцов сопровождается развитием особой формы «украшающих» перьев или других придатков. Таковы удивительные перья павлина, фазанов, хвост нашего обыкновенного тетерева, перья на шее турухтанов (рис. 493), поразительные украшения райских птиц, многих колибри, эгретки белых цапель и многих других; к таким же «украшениям» должны быть отнесены голые придатки на голове и шее индюка и других птиц.

У очень многих птиц яркая окраска самцов (а иногда и самок) развивается только в период спаривания, после чего птица линяет и надевает более скромный наряд (самцы турухтанов, селезни уток); у таких самцов имеется тогда одна лишняя по сравнению с самками дополнительная линька. К тому же в период ухаживания ярко окрашенные и украшенные самцы имеют обыкновение производить своеобразные телодвижения, надуваться, ерошить перья, как бы выставляя эти украшения напоказ.
Впрочем, особые телодвижения, игры, ерошение перьев в период сваривания свойственны не только тем самцам, которые имеют яркое оперение, но и тем, у которых самцы очень скромно окрашены и вовсе не отличаются от самок, как, например, у воробьев.
Ко вторичным половым признакам относятся также те инстинкты, которыми обладает только один какой-либо пол. Они обычно связаны с размножением. Таковы все инстинкты самцов, служащие для обеспечения оплодотворения самки. Так как оплодотворение у птиц может быть достигнуто только при условии одновременной готовности к этому как самца так и самки, то у птиц черезвычайного развития достигают различного рода акты, значение которых заключается в том, чтобы вызвать соответствующие психофизиологические рефлексы, обеспечивающие оплодотворение. Как правило, именно самцы обладают этими инстинктами, обусловливающими деятельность, направленную на половое возбуждение самки. Пение, брачные крики, брачные полеты, ерошенье перьев, позирование, игры, пляски, токование, гнездостроение, поднесение корма и т. д., иногда очень сходная деятельность самцов птиц в брачный период являются необходимой рефлекторной подготовкой половой деятельности. У некоторых видов птиц, однако, активная роль этой деятельности принадлежит самкам: таковы трехперстки (Turnices), золотой кулик (Rostratula), плавунчик (Phalaropus).
Токование. Игры, пляски и драки в брачный период спаривания, часто сопровождаемые особого рода звуками, называются токованием.
Наиболее типичен ток уполигамов, т. е. у тех птиц, у которых самцы спариваются в брачный период нес одной, а с несколькими самками, более или менее случайно.
У таких птиц в определенное время суток в определенных местах собираются самцы, своеобразными движениями и характерными звуками привлекают самок, ожесточенно дерутся между собой, чтобы затем вместе с прилетевшими на ток самками образовать на короткий срок пары, а на следующий день в том же самом месте и в то же самое время вновь повторяют ту яге игру (рис. 493). Тетерева токуют ранним утром на открытых местах, собираясь на токовище там, где их еще много, в количестве до сотни штук. Распустив веером хвост, опустив крылья, пригнув к земле и вытянув шею, они издают своеобразное «бормотание» или шипящие звуки — «чуфыкание», хлопают крыльями и вступают друг с другом в драку. Глухари токуют в лесах по утренним зорям, издавая короткую трель, во время второй половины которой запрокидывают голову кверху, становясь совершенно глухими. Вальдшнепы токуют вечерами, летая над лесом, «хоркая» и «циркая». Это — так называемая тяга вальдшнепов. Бекасы токуют в воздухе, поднимаясь на значительную высоту, время от времени стремительно опускаясь вниз, издавая своим хвостом дребезжащие звуки, похожие на блеяние барана. Дупеля токуют по болотам, собираясь большими обществами. Кукование кукушек тоже является своего рода током. Токование в период спаривания, сопровождаемое играми, телодвижениями и пением, встречается также у многих моногамов. Такой ток кончается образованием пар, которые и приступают к гнездованию.
Однако самцы многих видов уже после образования пар продолжают воспроизводить движения, издавать крики и пение и драться друг с другом даже тогда, когда самки уже сядут на яйца. Так бывает, например, у белых куропаток (Lagopus lagopus), у стрепетов (Microtis tetrax) и у других.
Что касается брачных звуков, то они свойственны самцам большинства видов птиц. Простые брачные крики, вроде тех, что издаются многими утками, нырками, куликами и др., переходят в более мелодичное воркование голубей и, наконец, в пение, которое столь характерно для отряда воробьиных (Passeres). Птицы обладают особым голосовым аппаратом в нижней части трахеи, там, где она ветвится на двое бронхов. Здесь образуется сложно построенная нижняя гортань, или syrinx (рис.
494). Наиболее сложно устроен голосовой аппарат певчих птиц; совсем отсутствует он у аистов и американских грифов, которые, таким образом, вовсе лишены голоса. Между этими крайностями имеются многочисленные переходы.

В общем в зависимости от развития той или иной части голосового аппарата различают трахейную (древолазы), бронхиальную (кукушки и совы) и трахейно-бронхиальную гортани (большая часть птиц). Из осложнений голосового аппарата можно назвать расширение трахеи у утиных или удлинение до такой степени, что у некоторых птиц она образует петли, врастая у журавля и лебедя-кликуна в гребень грудины, а у райской птицы (Baryta) складываясь в спиральную петлю и окостеневая. В связи с этим лебеди и журавли обладают особенностью производить громкие трубные звуки, а самец Baryta издает звуки, сходные со звоном колокола. Наиболее развитым голосовым аппаратом обладают певчие птицы (Oscines).
Пение птиц представляет большое разнообразие, причем в одних группах близкие виды очень сходны между собой по пению, в других, наоборот, близкие, виды резко отличаются в этом отношении. Многие птицы владеют способностью звукоподражания и вплетают в свою песнь звуки и строфы из песни других птиц или звуки, воспроизводимые другими животными. Поющие птицы, несомненно, получают от пения большое удовлетворение и тратят на него много времени. Для большинства птиц время пения ограничено в году временем воспроизведения: начинается незадолго до начала спаривания и оканчивается с выводом птенцов и связано таким образом с размножением. Самки по большей части вовсе не поют и имеют редуцированный голосовой аппарат. В редких случаях исключения из этого правила пение самок значительно проще и слабее.
Наконец, есть птицы, которые производят звуки не голосом. Так, лишенные голоса аисты издают громкое щелканье клювом, куриные и голуби хлопают крыльями, а дятлы воспроизводят клювом барабанную трель о дерево. Эти звуки могут заменять песню и воспроизводятся тогда самцами в период размножения.
Чрезвычайно интересными являются удивительные сооружения некоторых австралийских птиц из подсемейства шалашников (Ptilonorhynchidae), связанные с периодом воспроизведения, — так называемые «беседки» и «сады». Беседки строятся на земле из прутьев и стеблей, основания которых представляют пол, а вершины сходятся сводом, образуя как бы коридор. Такой шалаш украшается раковинками, красивыми камнями, белыми костями и яркими перьями попугаев. Сады устраивают птицы того же семейства в Новой Гвинее. Помимо беседки, которая строится из прутьев в виде шалаша у подножия какого-либо дерева и устилается мхом, около беседки устраивается площадка, которая также устилается зеленым мхом, а на нем раскладываются яркие цветы и плоды растений. Вся такая площадка производит впечатление миниатюрного садика, который поддерживается в образцовом порядке: трава тщательно выпалывается, а увядшие цветы и плоды заменяются новыми.
Спаривание птиц. Брачные звуки и пение птиц, помимо полового возбуждения, имеют еще другое значение. Заняв определенный гнездовый участок, самцы звуками дают знать другим самцам того же вида о том, что участок занят, обусловливая тем более равномерное распределение по стациям гнездящихся пар; своими криками они предупреждают самок, которые у многих перелетных птиц прилетают позднее, о том, что участок для гнездования выбран и дают им возможность распределиться между самцами. Самцы ревниво охраняют занятый участок от вторжения других самцов, а самки, выбрав самца, не допускают в участок других самок.
В результате токов у полигамов самки оплодотворяются, кладут яйца и приступают к высиживанию яиц. Самцы заканчивают токи и живут одиноко или небольшими обществами, совершенно не принимая участия в заботах о потомстве. У моногамов же образуются пары, причем самцы в разной степени принимают участие в заботах о потомстве.
Высиживает яйца обычно одна самка; у многих птиц самец помогает высиживать яйца, обычно в то время, когда самка кормится, и у очень немногих птиц высиживание яиц целиком или главным образом падает на долю самца. Это мы видим у нанду (Rhea), золотого кулика (Rostratula) и у птиц нашей фауны: у плавунчика (Phalaropus lobatus), лапландского веретенника (Limosa lapponica) и глупой сивки (Eudromias morinellus).
У громадного большинства птиц пары образуются лишь на время вывода птенцов, и после окончания забот о потомстве пары расходятся, а перед выводом птенцов на следующий год заключаются новые брачные союзы в новых комбинациях. Однако у некоторых видов пары образуются на более продолжительный период, иногда быть может на всю жизнь. Так, многие хищники, особенно крупные, образовав пару, живут совместно в продолжение многих лет.
Гнезда птиц. Почти все птицы устраивают гнезда для высиживания птенцов; очень многие птицы выкармливают в этих же гнездах своих птенцов. Однако существуют птицы, которые вовсе не устраивают гнезд и даже не высиживают яиц.

Гнездостроение, несомненно, явилось приспособлением для высиживания яиц. Дальнейшее усложнение гнезд обусловлено было сперва приспособлением к сохранению яиц и высиживающих их самок или самцов, а затей приспособлением к сохранению выкармливаемых в гнезде беспомощных птенцов. Период высиживания ниц и особенно выкармливания птенцов в гнезде является одним из самых узких мест в экологии птиц, так как яйца и птенцы, если они не скрыты и не помещаются в защищенных или недоступных для врагов местах, могут легко поедаться рептилиями, млекопитающими и некоторыми птицами. Эволюция гнездостроения шла в разных систематических группах по разным путям в связи с особенностями других приспособлений: к средам обитания, к пище и в связи с особенностями местообитаний. Наиболее совершенно устроенные гнезда мы встречаем у мелких птиц, особенно у воробьиных, которые, как мы видели, являются в то же время наиболее молодой и богатой видами группой.
Тогда как высиживание яиц является характерной особенностью птиц, у рептилий мы высиживания в собственном смысле не встречаем; нужно считать, что эта особенность явилась у птиц новообразованием и связана с приобретенной птицами теплокровностью и потерей чешуйчатого покрова, который заменился перьями и пухом. А так как у птиц забота о потомстве выражается не только в высиживании яиц, но и в воспитании птенцов, а у очень многих птиц в продолжительном выкармливании птенцов в гнезде, то можно было бы думать, что и эти особенности являются благоприобретенными и что те группы птиц, у которых птенцы вылупляются из яиц более развитыми, у которых отсутствует гнездостроение и яйца не высиживаются, должны считаться наиболее примитивными. Однако ближайшее знакомство с этим вопросом показывает, что у современных птиц не сохранились эти примитивные черты, и случаи отсутствия гнезд и высиживания в большинстве случаев нужно рассматривать как вторичную утрату существовавшей ранее способности.
Наиболее оригинальны по сравнению с другими птицами в отношении высиживания так называемые сорные куры (Megapodidae), распространенные в Австралии и на островах Тихого океана. Свои яйца они зарывают в песок или в кучи гнилых растительных веществ и не высиживают их. У птиц, которые кладут свои яйца в песок на доступных солнцу открытых местах, зародыши в яйцах развиваются за счет теплоты солнца; у птиц, откладывающих яйца в кучи гниющих растительных веществ, — за счет температуры гниения. Любопытно, что температура гниения по времени и интенсивности как раз соответствует потребности, между тем как постройка куч начинается задолго до кладки яиц. Птенцы мегапод выклевываются весьма развитыми и способными самостоятельно двигаться и брать пищу, а у некоторых сорных кур покрыты перьями и способны почти тотчас же летать.

Полное отсутствие гнезд у других птиц, несомненно, является вторичным приспособлением. Прямо на землю кладут свои яйца чистики (Cepphus), кайры (Uria) и гагарки (Alca) (рис. 496), гнездящиеся по выступам прибрежных скал; крачка (Sterna hirundo) и песочники откладывают яйца между гальками, козодои (Caprimulgus) — прямо на голой почве лесов. Интересно, что яйца первых двух настолько сходны по цвету с гальками, что заметить их чрезвычайно трудно, и высиживающие яйца птички оставляют их при приближении малейшей опасности; у козодоя, наоборот, белые с буроватыми пестрянками яйца настолько резко отличаются от ветоши почвы леса, что издали бросались бы в глаза, если бы их не прикрывала птица, чрезвычайно сходно окрашенная с окружающей обстановкой. И в противоположность песочникам козодой сидит на яйцах очень крепко.
Многие кулики (Limicolae) кладут свои яйца в ямки, как например, чибис, бекас. Рытье ямок на обрывах легко могло перейти к рытью норок, как, напримир, делают береговые ласточки (Riparia riparia), щурки (Merops), красные утки и неганки (Tadorna tadorna), зимородок (Alcedo) и очень многие другие. С другой стороны, от таких птиц, которые несут свои яйца на какой-либо подстилке, нарочито принесенной для кладки яиц, существуют многочисленные переходы к настоящим гнездостроениям.
Олуши (Sula bassana), многие чайки (Lari), некоторые кулики (Limicolae), многие гуси (Anseres) и куры (Galli) делают для яиц весьма примитивную подстилку из морской травы, листьев, стеблей трав, собственного пуха, мха и т. п. Коньки (Anthus), трясогузки (Motacilla), жаворонки (Alaudidae) и многие другие птицу, гнездящиеся на земле, вьют из стеблей трав гнезда разной
степени сложности. Крупные птицы пользуются для этого не только стеблями, но веточками и сучьями кустарников. Если подобные гнезда помещаются не на земле, а на горизонтальных сучьях деревьев или в корнях кустов, то переход к гнездящимся на ветвях представляется само собой понятным. Таковы примитивные гнезда дневных хищников (Accipitres), голубей (Columbae) и многих других. Постройка таких гнезд может все более и более осложняться, пока не достигает удивительного совершенства гнезд многочисленных воробьиных. От гнездящихся в норах, расщелинах скал и в развилинах деревьев естественным кажется переход к птицам, делающим гнезда в дуплах. Таких птиц очень много. Назовем для примера дятлов (Pici), сов (Striges), поползней (Sittidae), синиц (Paridae), Дятлы сами выдалбливают себе дупла, другие птицы довольствуются готовыми дуплами. У наших поползней (Sitta) мы встречаем привычку обмазывать глиной отверстие дупла, чтобы тем уменьшить его диаметр, а у своеобразных птиц-носорогов (Buceros), относящихся к отряду сизоворонок (Coraciae), мы находим удивительный обычай замуровывать особым похожим на резину веществом сидящую в дупле на яйцах самку, так что остается лишь небольшое отверстие, через которое самка может просунуть только свой клюв, чтобы получить пищу от самца.
От птиц, которые выполняют те или иные лепные работы при приспособлении гнезд, можно перейти к таким гнездостроителям, у которых гнезда лепятся из различных материалов. Ласточки склеивают грязь застывающей слюной; съедобные гнезда саланган (из отряда стрижей Cypseli) вылепляются из затвердевающей в студень слюны, к которой бывают примешаны морские водоросли (рис. 497). Гватемальский стриж (Panyptila sancti hieronymi) подвешивает свое удивительное лепное гнездо на тонкие ветки деревьев, свисающие над водой, употребляя волокна, которые склеивает слюной; гнездо висит как бы на веревке; входное отверстие внизу ведет в расширение верхней части, где помещается собственно гнездо. Такое гнездо можно считать верхом совершенства в смысле безопасности.

Часто гнезда удивительны по прочности и изяществу. Прекрасно свиты и изящно украшены с целью скрыть гнездо от внимания гнезда наших зябликов и щеглов; маленькие крапивники вьют искусные шаровидные гнезда из мха; длиннохвостые синицы сооружают также шарообразные гнезда из мха, шерсти, паутины, волос и перьев. Ремез свивает из растительного пуха мягкое войлокообразное висячее гнездо в виде реторты.
Особенно интересны колониальные гнезда африканского общественного ткача. Большая колония птичек (до 300) совместно сооружает в виде зонта навес, под которым помещаются висячие гнезда отдельных парочек.
Нельзя не упомянуть также про пловучие гнезда некоторых птиц. Такие гнезда устраиваются лысухами (Fulica atra) и поганками (Podiceps). Первые прикрепляют свои пловучие гнезда к камышу, последние вьют их на открытой воде из разных плавающих растительных веществ.
Некоторые виды вовсе не строят гнезд, а занимают готовые гнезда других видов птиц. Большинство птиц каждый раз строит новые гнезда, но некоторые виды селятся в старых гнездах из года в год (орлы, аисты, цапли, ласточки).
В постройке гнезд принимают участие или оба пола или постройка производится одной лишь самкой, а самец или вовсе не участвует или приносит материал. Можно считать установленным, что птицы руководствуются при постройке гнезд врожденными инстинктами. Инстинкты, связанные с гнездостроением, чрезвычайно интересны и иногда удивительно сложны. У многих птиц в период гнездования большого развития достигает общественность, которая ведет к колониальному гнездованию.
Яйца птиц. Подобно громадному большинству рептилий птицы являются яйцекладущими животными. Оплодотворенное яйцо, снабженное большим количеством питательного желтка и тонкой оболочкой (membrana vitellina), в яйцеводе одевается белком, расположенным тремя слоями: во-первых, халазообразующей оболочной, переходящей по обеим сторонам в шнуровидные, закруженные спирально халазы, служащие осью, на которой подвешен в белке желток. Благодаря халазам желток всегда ориентирован вверх своей более легкой частью, в которой происходит дробление яйца. Далее, яйцо одевается тонким слоем жидкого белка и толстым слоем плотного. В конце яйцевода яйцо одевается тонкой двойной перепончатой прозрачной оболочкой, между листками которой расположена воздушная камера. В матке белок яйца, во-первых, снабжается значительным количеством воды (до 60—60%), а, во-вторых, яйцо одевается скорлупой.
Скорлупа состоит главным образом из углекислого кальция, незначительного количества фосфорнокислого кальция и органического вещества. Скорлупа снабжена многочисленными порами, через которые происходит свободно газообмен, имеет различную толщину и различное строение. Иногда она совершенно гладкая, как бы полированная (Tinami); у других она, наоборот, зернистая, шероховатая. У пеликанов, фламинго, личинкоедов собственно скорлупа покрывается сверху еще губчатой известковой массой.
Толщина скорлупы яйца, по-видимому, стоит в связи со способом откладки яиц. У птиц, гнездящихся в дуплах и вообще в закрытых местах, скорлупа очень тонкая и хрупкая; наоборот, она толстая и прочная у птиц, не строящих гнезд, а откладывающих яйца прямо на землю, особенно на камни.
У очень многих птиц яйца покрыты снаружи тонкой кожицей, снабженной порами. Она у разных видов имеет различную толщину. Особенно мало она развита у водоплавающих птиц и еще слабее у птиц, гнездящихся в дуплах; предполагают, что назначение этой кожицы — защищать зародыш от сырости.
Чрезвычайное разнообразие представляет окраска яиц. Пигменты, обусловливающие окраску, откладываются обыкновенно с откладкой скорлупы и могут даже лежать так глубоко, что снаружи незаметны вовсе. Пигменты могут быть сведены к двум ocновными типам: голубому (ооциан) или желтому (оохлорин) и краснобурому (оопорфирин), которые в зависимости от интенсивности и расположения в скорлупе обусловливают все бесконечное разнообразие окраски яиц. Существуют, однако, яйца, совершенно лишенные пигмента. Тогда они кажутся белыми, а при тонкой скорлупе — неяснорозовыми благодаря просвечиванию содержимого. Таковы яйца дятлов, стрижей, колибри, мышиных птиц, сов, турок, зимородков, попугаев и почти всех голубей.
Окрашенные яйца бывают или одноцветные без пестрин, особенно часто голубые или зеленовато-голубые, или покрыты пестринами в виде мелких и крупных точек, пятен, мазков или линий. Глубже лежат более бледные, на поверхности — более яркие цвета.
Несомненно, каждый вид птиц характеризуется определенной окраской яиц, но иногда окраска сильно вариирует у различных особей того же вида, как, например, у колониально гнездящихся кайр (Uria troille), у кукушек. В общем каждая самка обладает своими особенностями, которые передаются по наследству. Однако существуют иногда очень значительные вариации в окраске яиц одних и тех же самок.
Несомненно, что окраска яиц — признак, приобретенный птицами, так как рептилии несут яйца без всякой окраски. Возможно, что окраска яиц выработалась как защитное средство: с одной стороны, как покровительственная окраска, когда яйца по своему цвету подходят к окружающей обстановке и оказываются поэтому мало заметными, с другой стороны, — как защита от солнечных лучей. В этом отношении белая окраска яиц у птиц, гнездящихся в закрытых помещениях, и темная у гнездящихся открыто — вполне отвечала бы такому предположению. Однако белые и пестрые яйца встречаются как у тех, так и у других.
Белая окраска яиц встречается: иногда у птиц, гнездящихся открыто, но которые, оставляя гнезда, прикрывают яйца или собственным пухом (Anseres), или растениями; или у птиц, которые очень крепко сидят на яйцах и слетают с них очень редко; или затем у птиц достаточно крупных и сильных.
Пестрая окраска яиц у птиц, гнездящихся в дуплах, может быть объяснена тоже как сохранившееся приспособление птиц, ранее гнездившихся в открытых гнездах (например, галка).
Во многих случаях покровительственная окраска яиц выражена чрезвычайно сильно. Достаточно привести в качестве примеров яйца пигалиц, бекасов и куликов, по окраске гармонирующих с мшистой поверхностью почвы; песочников, морских ласточек, которые кладут свои яйца прямо на песок с разбросанными между ними гальками, — яйца как нельзя более походят на гальки; яйца тетеревов, глухарей и белых куропаток гармонируют по цвету с прошлогодней ветошью; яйца лысухи, окрашенные под цвет камышей, и т. д.
Окраска яиц для одних групп птиц является удивительно постоянной, тогда как в других группах даже близкие виды птиц несут разно окрашенные яйца.
Величина яиц только до известной степени стоит в коррелятивной зависимости от величины птицы этого вида. Весьма сильно сказывается па величине яиц то состояние, в котором вылупляются из яиц птенцы. У птиц выводковых яйца относительно значительно крупнее, чем у птенцовых. Особенно малы по сравнению с величиной птицы яйца кукушки. Это вполне соответствует инстинкту кукушки откладывать свои яйца в гнезда различных мелких пташек.
Форма яиц для систематических групп птиц иногда весьма характерна, хотя и вариирует у одного и того же индивидуума. В общем по форме можно различить четыре типа яиц: округлую (совы, зимородки), овальную (козодои, колибри, рябки, дневные хищники, голуби и др.), удлиненно-овальную (гагары, веслоногие) и грушевидную (ржанки, чибисы, кулики и чистики). Форма яиц имеет иногда определенное значение. При грушевидной форме четыре яйца лежат крестообразно своими острыми концами к центру и тем занимают минимальное пространство; у чистиков, которые кладут яйца на утесах без всякого гнезда, грушевидная форма не дает возможности яйцам при ветре или толчках упасть, так как такое яйцо не катится, а только вертится на месте.
Количество яиц в кладке колеблется от 1 до 22. Одно яйцо в кладке характерно для отряда буревестников (Procellarii), для большей части чистиков (Alcae), для наиболее крупных хищников (Accipitres), для некоторых голубей (Columbae), чаек (Lari), некоторых стрижей (Cypseli) и козодоев (Caprimulgidae).
Два яйца откладывают киви (Apteryx), пингвины (Splienisi), гагары (Colymbi), журавли (Grues), прочие чистики (Alcae), большая часть голубей (Columbae), козодоев (Caprimulgi), стрижей (Cypseli) и колибри (Trochili).
Три яйца характерны для рябков (Pterocletes) и большей части чаек (Lari).
Четыре яйца в кладке имеют трехперстки (Turnices) и большая часть куликов (Limicolae).
В общем, как правило, можно считать, что птицы, питающиеся позвоночными животными, откладывают наименьшее число яиц в сравнении с птицами, питающимися растительной пищей; выводковые птицы откладывают наибольшее число яиц. У нанду (Rhea) несколько самок откладывают в одно гнездо до 40 яиц; высиживает их один самец.
Большинство птиц выводят один раз в год, но некоторые — два и даже три раза в год.
Продолжительность высиживания весьма различна и отчасти зависит от абсолютной величины яйца. В общем продолжительность колеблется от 10 до 14 дней у мелких пташек, от 15 до 26 — у птиц средней величины, от 26 до 40 — у крупных птиц, до 55 — у кондора и до 58 дней — у эму, 60 дней у буревестника (Diomedea). У куриных, водоплавающих и хищников средняя продолжительность высиживания в общем около 24—28 дней.
Птенцы. Различают птиц выводковых и птенцовых.
У выводковых птиц птенцы выклевываются из яиц довольно развитыми. Тело у них покрыто пухом, а у некоторых сорных кур (Megapodidae) — даже настоящими перьями; обсохнув, они могут бегать или плавать и следовать за матерью; они умеют клевать корм и быстро научаются его отыскивать. Примером выводковых птиц могут служить все наши домашние птицы: куры, утки, гуси, индейки и др. (за исключением голубя). Выводковыми являются все палеогнаты (Palaeognathae) и следующие отряды неогнат (Neognathae): гагары (Urinatores), поганки (Colymbi), гуси (Anseres), Kypbi(Galli), пастушки (Ralli), журавли (Grues), дрофы (Otides), кулики (Limicolae), чайки (Lari), рябки (Pterocletes).
У многих выводковых птиц птенцы остаются некоторое время в гнезде, куда родители приносят им корм (чистики, чайки); поганки, пастушки, журавли, дрофы, трехперстки и некоторые другие подносят корм птенцам в клюве, куры и некоторые кулики подзывают птенцов к себе, указывая им на корм клювом; у других выводковых птиц птенцы с первого дня добывают себе корм сами.
У птенцовых птиц птенцы выходят из яиц беспомощными, недоразвитыми и должны выкармливаться родителями более или менее продолжительное время. Птенцы этой категории птиц выходят иногда на свет даже слепыми и совершенно голыми. Наиболее беспомощными выклевываются птенцы в следующих отрядах и подотрядах: у воробьиных (Passeres), дятлов (Pici), удодов (Upupidae), кукушек (Cuculi), у стрижей (Cypseli), сизоворонок (Coraciae), у зимородков (Alcedinidae) и веслоногих (Steganopodes).
В зависимости от характера одеяния птенцов птиц этой категории можно разбить на несколько групп.
К первой группе относятся такие, у которых птенцы родятся одетыми в эмбриональное оперение; таковы, например, дневные хищники (Accipitres), голуби (Columbae), совы (Striges) и козодои (Caprimu)gidae). К этой же группе близки птицы, у которых птенцы хотя и родятся голыми, но скоро получают одеяние из эмбриональных перьев, а именно: веслоногие (Steganopodes), аисты (Ciconiae), цапли (Ardeae), грифы Нового Света (Cathartae). У воробьиных (Passeres) и у удодов (Upupidae) птенцы рождаются голыми, с редкими эмбриональными перышками; у кукушек (Cuculi), попугаев (Psittaci), стрижей (Cypseli), дятлов (Pici) и сизоворонок (Coraciae) птенцы выклевываются совершенно голыми и не надевают наряда из первичных перьев вовсе, а прямо одеваются настоящими перьями.
Птенцы своеобразной южноамериканской птицы гоацина (Opisthocomus hoazin), выделяемого в особый отряд (Opisthocomi) выклевываются зрячими, почти голыми, свободно лазят по веткам, но выкармливаются родителями (рис. 498). Лазят они, цепляясь за ветки не только ногами и клювом, но также и когтями, которые развиваются на первых двух пальцах крыла, напоминая этим ископаемого археорниса.

Выкармливание птенцов производится обыкновенно и самцом и самкой, иногда одной самкой и в виде исключения лишь одним самцом. У журавлей (Grues), которые имеют двух птенцов, один птенец выкармливается самцом, другой — самкой. У птиц — носорогов (Buceros), на долю самца выпадает yе только выкармливание единственного птенца, но и кормление сидящей в затворничестве матери. Иногда между самцом и самкой существует известное разделение труда при кормлении. Так, у дневных хищников (Accipitres) самец только приносит пищу, а самка терзает ее и кормит птенцов. У орлов и аистов птенцы сами хватают принесенную пищу; у других, у веслоногих (Steganopodes) и пингвинов (Sphenisci) родители берут голову птенцов в свой рот, чайки (Lari) и некоторые аисты (Ciconiae) отрыгивают пищу перед птенцами, большинство же птиц кладет пищу в открытый рот птенцов.
Пища птенцов в общем соответствует пище родителей, но очень многие растительноядные птицы выкармливают птенцов, особенно первое время, животной нищей; зерноядные пташки выкармливают детой преимущественно насекомыми. Голуби выкармливают птенцов особой творожистой массой, которая отделяется железами зоба, — так называемым молочком. Количество корма, приносимого птенцам, у разных видов неодинаково, и родители кормят птенцов через различные промежутки времени. В то время как у некоторых птиц (Phaeton) птенцы получают корм лишь один раз в сутки, у других — кормление производится очень часто.
О помощью особого аппарата-самописца было зарегистрировано, что пара родителей синицы за день присаживались к гнезду для кормления от 350 до 390 раз, пара поползней — 370—380 раз, пара горихвосток — 220—240 раз.
Помимо кормления, родители проявляют и другие виды забот. Так, у некоторых птиц, гнездящихся в дуплах, родители во избегните загрязнения убирают помет птенцов. У птенцов в свою очередь имеются приспособления к этому: у них экскременты одеты тонкой оболочкой, так что легко могут быть взяты полностью клювом родителей; затем они обладают рефлексом немедленно после получения корма испражняться, принимая при этом удобную для схватывания экскрементов позу.
У хищных и некоторых других птиц птенцы с силой выпрыскивают испражнения, чем избегается загрязнение гнезда.
Забота о потомстве у птиц выражается также в предохранении птенцов от неблагоприятных изменений погоды, от холода, дождя, солнца, в предупреждении об опасности и в защите птенцов от врагов.
Во время дождей, холодов, а у некоторых птиц по ночам, родители, большей частью самка, прикрывают птенцов своим телом. При приближающейся опасности многие виды птиц издают особые крики и стараются разными способами отвлечь внимание врагов от гнезда на себя и отвести последних в противоположную сторону от гнезда. Иногда па тревожные крики родителей слетаются особи того же вида, гнездящиеся по соседству, чтобы общими усилиями отвлечь или прогнать врага. Нередко на эти крики слетаются особи других видов.
Окрепнув и оперившись, птенцы покидают гнездо, и тогда родители водят птенцов так же, как это делают с самого начала выводковые птицы. Этот период вождения птенцов кончается обычно тогда, когда птенцы вполне оперились и научились сами избегать опасности и самостоятельно отыскивать пищу.
У хищных птиц родителя находятся при детях до тех пор, пока дети не научатся сами ловить себе добычу. Для обучения этому искусству самец и самка ловят добычу и не умерщвляют ее, а выпускают па глазах у детей живой, чтобы те могли ее сами поймать.
Когда птенцы окончательно подрастут, молодые и старые птицы у одних видов разбиваются и живут поодиночке, например, у хищников; у других видов молодые живут выводком, а старые живут поодиночке; у третьих молодые собираются в стаи; у четвертых и родители, и молодые остаются вместе или образуют стадо; наконец, некоторые старые птицы образуют особое от молодых стадо.
Обычно в это время происходят более или менее отдаленное кочевье и перелеты птиц, и начинается линька молодых и старых птиц.
Птицы-паразиты. Совершенно особняком в деле воспитания птенцов стоят некоторые виды птиц, которые пользуются для высиживания яиц и воспитания птенцов услугами других птиц. Наша обыкновенная кукушка в этом отношении является наиболее совершенно приспособленным видом.
Кукушка откладывает свои яйца в гнезда других видов, выкармливающих своих птенцов насекомыми. В общем насчитывается более 160 видов птиц, которых могут считать приемными родителями кукушки, но наиболее частици приемными родителями можно считать пеночек, коньков, трясогузок, зорянок, славок и камышевок.
В связи с таким паразитизмом стоит целый ряд особенностей в повадках взрослой кукушки и ее птенцов. Во-первых, у кукушек мы наблюдаем чрезвычайно продолжительный период откладывания яиц; свои несколько яиц самка кукушки кладет в продолжение месяца с лишним приблизительно через 6—8 дней одно после другого. Во-вторых, яйца кукушек чрезвычайно мелки по сравнению с величиной птицы, что гармонирует с привычкой откладывать яйца и гнезда мелких пташек, и отличаются удивительным разнообразием своей окраски, что опять-таки соответствует паразитизму, так как намечено, что яйца, откладываемые кукушкой, соответствуют по окраске яйцам того вида, в гнездо которого откладывается яйцо. В-третьих, кукушка кладет в каждое гнездо только по одному яйцу и не откладывает его непосредственно в гнездо, а приносит в клюве. В-четвертых, яйца кукушки развиваются очень быстро. В пятых, птенцы кукушки обладают инстинктом в самые первые дни своего существования выбрасывать из гнезда все яйца, из которых еще не вылупились птенцы, и всех птенцов, чтобы остаться единственным обитателем гнезда и тем сосредоточить исключительно на себя внимание приемных родителей (рис. 499).

Как могли выработаться эти удивительные свойства у кукушек, остается неразгаданным. Подойти к разрешению вопроса об эволюции этого явления можно, лишь сопоставляя наблюдающиеся у некоторых видов кукушек и У других птиц более простые случаи аналогичного характера. Так, есть виды кукушек, которые несут яйца нормальной величины, откладывают их в гнезда других видов иди паковой с ними величины, не по одному, а по нескольку, причем и птенцы их не выкидывают яйца и птенцов приемных родителей (род Соccystes), а желтоклювые кукушки Сев. Америки (Coccyzus) строят собственные гнезда, но откладывают в нем яйца через большие промежутки времени.
Птицами-паразитами являются также американские желтушники (Molotus), у которых разные виды обладают разной степенью развития паразитизма.