Скелет птиц

03.02.2016

Скелет птиц по своему строению чрезвычайно близок к скелету рептилий. Характерные особенности скелета птиц главным образом связаны с теми преобразованиями, которые вызваны были приспособлением к полету.
В отличие от других летающих позвоночных (летучих мышей, ископаемых Pterosauria) крыло птиц имеет несущую поверхность из перьев. Преобразованию передней конечности в крыло очевидно предшествовало освобождение передней конечности от опоры тела при передвижении по земле или по деревьям. Уже предки птиц, еще не умевшие летать, должны были иметь характерные особенности двуногих животных с коротким туловищем, в котором все внутренние органы были передвинуты назад, вследствие чего положение тела, опирающегося на задние конечности, становилось более устойчивым. Этим объясняются адаптивные свойства своеобразно измененных крестцовых позвонков и таза (рис. 435).

Скелет птиц

Сами задние конечности, являющиеся исключительной опорой тела при передвижении по деревьям и земле, постепенно удлинялись и приобрели, в конце концов, характерное строение птичьей ноги. Кисть видоизменилась, преобразовавшись в опору для самых важных при полете перьев — маховых.
При такой специализации задних и передних конечностей основным хватательным органом является рот. Лицевые части скелета черепа вытягиваются вперед и одеваются роговым чехлом, так что получается клюв весьма разнообразной формы и строения в связи с разнообразием принимаемой птицами пищи. Полное слияние большинства костей черепа птиц придает особенную прочность хватательному аппарату птицы.
Туловище птиц представлено в скелете прочной костяной корзинкой, дающей возможность сохранять устойчивость как при опоре на крылья при полете, так и при передвижениях по земле.
Приспособление к полету выразилось у птиц также в пневматичности костей: вместо костного мозга кости птиц выполнены в большей или меньшей степени воздухоносными полостями. Особенно это выражено у хорошо летающих птиц (буревестники); у нелетающих страусообразных пневматичны только некоторые кости черепа.
В связи с указанными общими преобразованиями у птиц мы наблюдаем ряд характерных особенностей в строении отдельных частей скелета.
Позвоночник птиц состоит из различного числа позвонков (от 39 до 63) и весьма своеобразно специализирован по отделам. Шейный отдел в связи с хватательными функциями головы обладает значительной длиной и чрезвычайно подвижен. Тела относительно длинных позвонков, число которых колеблется от 9 до 25, сочленяются седловидными (вогнуто-выпуклыми) поверхностями, образуя так называемые гетероцельные позвонки, что позволяет изгибать шею и разных направлениях, сохраняя прочное соединение между позвонками. Вследствие срастания зачаточных ребер с позвонками поперечные отростки оказываются продырявленными: через отверстия в них проходят позвоночные артерии. Первый позвонок — атлас (atlas) сочленяется с одним затылочным бугорком черепа, что дает возможность голове совершать вращательные движения. Эта способность к вращательным движениям у птиц увеличивается еще вследствие прирастания тела атласа ко второму позвонку — эпистрофею (epistropheus) в виде его зубовидного отростка (processus odontoideus). Благодаря этому атлас может вращаться, как на оси, на зубовидном отростке эпистрофея. Задние шейные позвонки снабжены свободными ребрами.
Спинные, или грудные, позвонки (в числе от 3 до 10) менее подвижны, иногда срастаются и снабжены ребрами, доходящим до грудной кости; ребра состоят из двух отделов, вполне окостеневших, — грудного и позвоночного, находящихся под углом, направленным назад; они подвижно сочленены друг с другом, с позвонками и с грудной костью и несут па прилегающем к позвонкам отделе особые отростки — клювовидные отростки (processi uncinati). Такое строение грудной корзины имеет большое значение при дыхании: с помощью соответствующей мускулатуры угол, под которым отделы ребер находятся друг к другу, может увеличиваться, и грудина, отдаляясь от позвоночника, увеличивает этим полость грудной корзины, что обусловливает наполнение воздухом легких и воздушных мешков.
Следующие отделы позвоночника у птиц образуют сложный крестец (synsacrum), состоящий из различного числа (от 10 до 22) позвонков, сросшихся между собой и с подвздошной костью. Среди позвонков сложного крестца обращают на себя внимание два позвонка, которые выделяются своими крестцовыми ребрами. Они соответствуют крестцовым позвопкам современных рептилий и потому носят название истинных крестцовых позвонков. Впереди них в сложном крестце лежат позвонки поясничной области и даже иногда еще и грудные позвонки, а позади — позвонки хвостовой области. Число свободных хвостовых позвонков у настоящих птиц невелико (6—9), а последние хвостовые позвонки (4—7) срастаются между собой в так называемый пигостиль, или копчик (pygostyl или os coccygis) — пластинку, к которой прикрепляются рулевые перья, играющие большую роль при полете.
Грудина у птиц состоит из длинной пластинки с возвышающимся вдоль длины высоким гребнем, или килем (crista sterni, carina). Сильное его развитие, как и всей грудной кости, стоит в связи с наличностью мощных грудных мускулов, приводящих в движение крылья. У нелетающих птиц киль бывает недоразвит или вовсе отсутствует, как то имеет место у большинства «древних птиц» (Palaeognathae), выделяемых по этому признаку в группу бескилевых птиц (Ratitae).
Череп птиц в связи с чрезвычайным развитием глаз, наиболее важными органами чувств при полете, характеризуется большими глазницам, отодвинувшими мозговую коробку назад и обусловившими тонкую межглазничную перегородку, а образование клюва как органа хватания привело к удлинению вперед лицевой части черепа. Характерно, далее, полное срастание большей части костей черепа у взрослых птиц, что тоже стоит в связи с развитием клюва, требующим большой прочности от скелета, служащего основанием для клюва.
Границы отдельных костей можно видеть только у очень молодых птиц и птенцов. Вокруг затылочного отверстия располагаются обычные четыре кости (basioccipitale, две exoccipitale или occipitale laterale с боков и supraoccipitale сверху). Имеется, как и у рептилий, один сочленовный бугорок, сильно сдвинутый вниз на основание черепа.
Три ушных кости (prooticum, opistoticum и epioticum) срастаются между собой и с затылочными костями в одно целое.
В межглазничной области снизу у зародыша закладываются основная и передняя клиновидные кости (basisphenoideum и praes phenoideuin), которые рано срастаются в одну кость; к ним спереди и снизу прирастает покровная кость парасфеноид (parasphenoideum), образующая спереди так называемый клюв клиновидной кости (rostrum). Для систематических подразделений птиц имеет значение наличие или отсутствие боковых отростков клиновидной кости — так называемых крыловидных отростков (processi ptqrygoidei или. basipterygoidei). По бокам, образуя нижнюю часть передней стенки мозговой коробки, лежат крыло-клиновидные кости (alisphenoidea), а между глазницами — глазнично-клиновидные (orbitosphenoidea).
В обонятельной области имеется лежащая посредине обонятельная кость (mesethmoideum). Снизу здесь налегает покровная кость — сошник (vomer), образующийся путем слияния двух костей в одну.
Скелет птиц

Сверху и с боков череп прикрывается покровными костями — теменными (parietale), лобными (frontale) и чешуйчатыми (squamosum). Спереди лежат две носовых кости (nasale), а по бокам перед глазницами — слезные (lacrymale). Строение носовых костей имеет большое систематическое значение. Различают: голоринальные носовые кости с закругленным краем, обращенным к носовому отверстию, ишизоринальные с узким в виде расщепа краем.
Висцеральный скелет у птиц представлен более или менее сросшейся с черепом верхней частью челюстной дуги. Так, спереди, образуя клюв, срастаются друг с другом и с черепом межчелюстные кости (praemaxilla); позади них — небольшие верхнечелюстные кости (maxilla), от которых отходят участвующие снизу в образовании нёба нёбные отростки (processi palatini); еще дальше кзади лежат с каждой стороны тоненькие палочкообразные квадратноскуловые кости (quadratojugale). Последние причленяются к подвижной (стрептостилия) квадратной кости (quadratum).
Нёбо птиц образовано тонкими палочкообразными косточками и подвижно. Квадратные кости каждой стороны сочленяются с крыловидным и (pterygoideum) костями, а эти последние обычно сочленяются с нёбными (palatinum). Местами соединения они прилегают к клюву основной клиновидной кости и во время движения челюстями скользят по его поверхности, тогда как подталкиваемая сзади верхняя челюсть поднимает надклювье вверх.
По взаимному расположению косточек, образующих нёбо, различают следующие четыре типа черепов у птиц:
1. Дромэогнатический череп (рис. 437) характеризуется широким сошником (5), который спереди соединяется с нёбными отростками челюстных костей (6), а сзади с нёбными и крыловидными костями, тогда как нёбные кости (palatinum) срастаются с передними концами крыловидных костей (pterygoideum). Такой череп свойствен бескилевым птицам (Ratitae) и тинаму (Tinami).
Скелет птиц

2. Шизогнатическое нёбо (рис. 438) отличается тем, что нёбные, кости (palatinum) здесь сочленяются сзади с крыловидными, а спереди соединяются с межчелюстными (praemaxillae) и челюстными (maxillae) костями. Нёбные отростки челюстных костей прилегают к нёбным спереди и снутри, не соединяясь друг с другом, тогда как сошник остается свободным и оканчивается спереди острием. Такой череп характерен для очень многих птиц — гагароподобных, куриных, журавлиных, трогопов, козодоев и пастушковых, колибри.
Скелет птиц

3. Десмогнатический череп (рис. 439) характеризуется тем, что нёбные кости снизу сочленяются с крыловидными, а спереди срастаются с челюстными и частично с их нёбными отростками, которые всегда соединены или друг с другом своими внутренними краями, или с костным основанием обонятельной полости. Сошник, если он имеется, сзади соединен с основной клиновидной костью и задними концами нёбных костей, спереди же он соединяется с нёбными отростками челюстных костей. Такой тип черепа свойствен отрядам сверхотрядов гусиных (Anseriforroes), дневных, хищных птиц (Falconifonnes), аистообразных (Ciconiiformes), попугаям (Psittaci) и сизоворонкообразным (Coraciiformes).
4. Эгитогнатическим (рис. 440) называют такое нёбо, где нёбные кости сзади широкие, с выдающимися задними углами, сочленяются с крыловидными костями, а спереди — прирастают к челюстным костям. Сошник спереди оканчивается широким свободным, большей частью вильчатым концом. Если смотреть на него снизу, то над ним своими внутренними концами выдаются, но не соединяются друг с другом топкие нёбные отростки челюстных костей. Этот тип характеризует воробьиных птиц (Passeriformes).
Нижняя челюсть птиц образуется с каждой стороны из замещающей меккелев хрящ кости — сочленовной (articulare) и покровных: зубной (dentale), пластинчатой (operculare), угловой (angulare), надугловой (supraangulare) и венечной (coroplementare). Все эти окостенения очень рано сливаются друг с другом и с костями противоположной стороны, образуя у взрослой птицы одну нижнечелюстную кость.
Подъязычный аппарат, или подъязычная кость (os hyoideum), образован остатками подъязычной и первой жаберной дуг. Первая представлена непарной косточкой (copula I = asihyale), к которой спереди примыкает парная или непарная кость (os entoglossum), соответствующая, очевидно, нижним кусочкам гиоидной дуги (hypohyale). Сзади прирастают базальные члены первой и второй жаберной дуг, тогда как боковые члены первой жаберной дуги образуют длинные задние рога.
Из сказанного видно, что по своему общему строению череп птиц очень сходен с черепом рептилий, особенно псевдозухий. Исчезновение височных дуг и иное расположение черепных и висцеральных костей обусловлены с одной стороны сильным развитием глазных яблок и увеличением объема головного мозга, с другой стороны — образованием клюва.
Конечности претерпели в связи с приспособлением к полету особенно сильные видоизменения. Пояс передних конечностей в связи с тем, что он становится у птиц опорой для крыла, приобретает особенную прочность и своеобразное устройство.
Он образован тремя костями, сходящимися своими проксимальными концами, где причленяется плечевая кость крыла. Лопатка (scapula), соответствующая таковой рептилий, становится длинной, направленной назад параллельно позвоночнику саблевидной костью, лежащей на ребрах, и у хороших летунов заходит назад до последних ребер; спереди она снабжена у большинства птиц акромиальным отростком (acromion). Вороновы кости, или коракоиды (coracoideum), очень хорошо развиты и плотно причленяются к грудине в углублениях по обеим сторонам киля. Иногда они соприкасаются своими внутренними концами друг с другом и даже срастаются (у фрегатов и гоацина) или налегают друг на друга (цапли и бананоеды). На внутренней стороне верхних отделов коракоидов имеются прокоракоидные отростки (processus procoracoidalis), гомологичные прокоракоидам рептилий. У килевых птиц верхние концы коракоид образуют акрокоракоидальные отростки (processus acroeoracoideus).
Ключицы (clavicula) срастаются друг с другом, образуя «вилочку» (furcula), которая придает не только прочность, но и необходимую упругость поясу передних конечностей.
У некоторых птиц, в связи с потерей способности летать ключицы редуцируются (казуары, совиный попугай и др.) или даже вовсе исчезают (киви, страусы, нанду и пастушковые куропатки — Mesites).
В самой конечности происходят важные перемены в кисти в связи с превращением ее в крыло. Плечо такой же длины, как и предплечье, сочленяется с помощью элипсовидной поверхности с проксимальными концами лопатки и коракоидов, которые образуют вместе сочленовную ямку (fossa glenoidalis).
Проксимальный конец плеча сильно расширен и снабжен двумя буграми и сверху гребнем для прикрепления мускулов, поднимающих и опускающих, крыло (crista deltoidea).
Около среднего бугорка располагается ямка, на дне которой имеется одно или несколько отверстий, через которые в полость плеча проходят воздухоносные пути.
Лучевая и локтевая кость лежат в плоскости крыла и, так как к последней, расположенной внутрь, прикрепляются маховые перья, она более развита, чем лучевая.
Отдел запястья редуцируется до двух косточек — ulnare (=metacarpale V) и radiale (radiale + centrale), дистальные косточки запястья трех сохранившихся пальцев прирастают к пястным; пястные кости второго и третьего пальцев срастаются друг с другом концами, а короткая пястная кость первого пальца прирастает по всей длине к таковой же второго пальца. Образовавшаяся одна сложная кость будет carpometacarpus. Число фаланг, для первого пальца— одна или две, для второго — две или три и для третьего — одна. У зародыша еще видно расположение элементов запястья в два ряда. В проксимальном ряду закладываются следующие элементы этого ряда: radiale и centrale radiale, которые сливаются друг с другом, centrale ulnare и ulnare. В следующем ряду видна закладка четырех карпальных элементов, слившихся вместе, которые затем прирастают к метакарпальным соответствующих пальцев. Метакарпальная кость пятого пальца закладывается самостоятельно и образует отдельную косточку, неправильно называемую ulnare.
Передние конечности ограничены в движении: части их могут двигаться только в одном направлении, именно в плоскости крыла, складывая и расправляя крыло. Благодаря этому при взмахе крыло двигается все целиком и обладает при этом большой устойчивостью. При расправлении крыло никогда не может быть вытянуто совершенно, и его части остаются соединенными всегда под некоторым углом. Это достигается при помощи особых эластичных перепонок (patagium) между грудной клеткой и плечом и между плечом и предплечьем. Последнее к тому же обладает на наружном крае особым эластическим сухожилием мускула, который короче, чем сумма длины плеча и предплечья. Это сухожилие прикрепляется, перегнувшись через сочленовную головку плеча, к основанию лучевой и локтевой кости и, натягиваясь при разгибании предплечья, пассивно разгибает и выпрямляет кисть, что тоже играет важную роль при полете.
В поясе задних конечностей в связи с опорой тела при ходьбе и лазании только лишь на задние конечности произошли следующие изменения. Путем значительного перемещения тяжелых внутренностей назад за точку прикрепления ног к тазу при наклонном положении туловища птицы достигается большее равновесие между длинной передней и короткой задней частью тела.
Такое отодвигание назад внутренностей имело следствием развитие задней части седалищной кости, сильное удлинение подвздошной кости и направление лобковой кости не вперед от вертлужной ямы, а назад. Необходимость поддерживать тяжелые внутренности, свешивающиеся вниз спереди и сзади от точки опоры на ноги, требовало особенной прочности горизонтально расположенного позвоночника. Эта прочность позвоночника была достигнута, во-первых, срастанием крестцовых, поясничных и грудных позвонков; во-вторых, срастанием с первыми седалищной и подвздошной костей, в результате чего образуется одна прочная позвоночнотазовая кость в виде вогнутой длинной пластины, на которой подвешены внутренности. Сходное преобразование таза с некоторыми отличиями мы видим и у двуногих динозавров из группы орнитоподов (Ornithopoda).
Высокой специализации достигают у птиц задние конечности, эволюция которых шла по пути приспособления к древесному образу жизни. В первую очередь в связи с древесным образом жизни преобразовалась ступня, где образовались длинные пальцы, причем первый палец стал противополагаться остальным, что позволяло птицам обхватывать ветки. Как лишний, пятый палец редуцировался. Передвижение прыжками и лазанье по ветвям деревьев вызвало дальнейшие приспособления в ногах.
Сильного развития достигает большая берцовая кость (tibia), в то время как малая берцовая кость (fibula) становится зачаточной и прирастает к большой берцовой; а так как проксимальные косточки предплюсны tibiale и fibulare срастаются между собой и прирастают к большой берцовой кости, то последняя увеличивается еще больше, так что в отличие от tibia других классов их называют здесь tibiotarsus. Дистальные части предплюсны редуцируются в числе, срастаются и прирастают к плюсневым костям, которые сливаются в длинную косточку, образуя цевку (tarsometatarsus). Плюсневая косточка первого пальца, если он не редуцирован, сохраняется и причленяется с задней стороны цевки. Обычно имеются четыре пальца. Первый противополагается остальным трем; часто число пальцев редуцируется до трех, а у африканского страуса — до двух. Первый палец состоит из двух фаланг, второй — из трех, третий — из четырех, а четвертый — из пяти фаланг. Этот последний нередко вместе с первым противополагается двум остальным.