Приспособления рептилий к условиям обитания. Типы: наземный, подземный, древесный, водный

03.02.2016

Современные рептилии — лишь обломок огромного филогенетического дерева, процветавшего в конце палеозоя и в мезозое. Тогда они господствовали на земле, в воде и воздухе, занимая все среды обитания, причем у них вырабатывались приспособления к ним разнообразными путями. В некоторых случаях приспособленность рептилий, как ископаемых, так и современных, к условиям обитания является изумительной.
Приспособления к наземному и подземному образу жизни. Возникли рептилии как тип, прогрессивно приспособлявшийся к жизни па суше. Ho первые рептилии были еще весьма несовершенно приспособлены к движению и жизни па земле. Пока у них не было конкурентов, они могли господствовать на суше, но потом конкуренция различных форм рептилий между собой, напряженная борьба за существование обусловили появление более совершенного типа наземного существа. Первые рептилии из подкласса Cotylosauria, например Seymouria, имели еще настолько большое сходство со стегоцефалами, что некоторыми учеными они и относились к последним. Неуклюжее тритонообразное тело на коротких массивных ногах, короткий хвост с ребрами, массивная голова характерны для животного, которое еще очень плохо двигалось по земле. Так же мало приспособленными наземными животными, жившими па берегах и спускавшимися в воду, были Labidosaurus и Pareiasaurus. Однако длинный путь развития привел к созданию весьма совершенных наземных форм. Примером последних могут служить ящерицы из родов Agama, Lacerta или Eremias. Эти ящерицы ведут дневной образ жизни. Каждому видевшему их известна быстрота, с которой передвигаются они по земле, убегая от опасности или гоняясь друг за другом в период спаривания. Длинное тонкое тело на стройных ногах, с длинным тонким хвостом сильно отличает этих животных от их палеозойских предков и совершенно не оправдывает названия «пресмыкающиеся».
При очень быстром беге становится необходимым уменьшение поверхности трения. Одновременно стопа, направленная наружу и назад, должна повернуться внутрь и вперед. Колено благодаря этому приближается к туловищу, и тело более опирается па внутреннюю часть стопы, чем на наружную. Благодаря всему этому утрачивается крайний наружный, т. е. пятый палец.
Из современных рептилий способность к быстрому бегу наблюдается у относящейся к семейству Agamidae австралийской плащеносной ящерицы — Chlamydosaurus. Мы видим у нее способность пробегать небольшие расстояния только на задних ногах, держа передние в несколько опущенном состоянии и балансируя хвостом. Так убегает эта ящерица от преследования. Кроме Chlamydosaurus, эта способность встречается лишь у немногих современных ящериц, но была, как мы видим, весьма распространена у многих ископаемых, передвигавшихся на задних ногах, подобно кенгуру. Как мы видели из систематического обзора, среди них были не только мелкие формы, как Compsognathidae, нo и весьма крупные, как Allosaurus (6—7 м длины) и Iguanodon (10 м длиной и 5 м в вышину). В скелете этих двуногих динозавров мы видим ряд признаков, сближающих их с птицами, но являющихся, видимо, результатом приспособления к одинаковым условиям передвижения. Конечности весьма сходны с птичьими; в особенности сходны с последними они у Ornithomimus, хищного динозавра из меловых отложений Сев. Америки. Сходство это и в наличии tibio-tarsus и в устройстве metatarsus. Os ischium у птиценогих динозавров длинна и направлена назад, как у птиц, и параллельно ей располагалась os postpubis, длинный отросток pubis, аналогично тому как располагается os pubis у птиц. Весь таз, соединявшийся c V—VI крестцовыми позвонками, сходен с птичьим. Если бы одеть мускулатуру на скелет такого динозавра, то последний выглядел бы подобно бегающей птице. Мы знаем, что двуногость связана с наличием сухих равнин. Подобные условия должны были создать и бегающих динозавров.
Жизнь в пустыне, в частности, в песчаной пустыне, вызывает еще целый ряд приспособлений у населяющих ее рептилий. Наиболее важными являются приспособления, мешающие погружению в песок. Это достигается, например, расширением самого тела животного, превращающегося в округлый диск (Phrynosoma); это же менее, но все же выражено у круглоголовки (Phrynocephalus).
Преимущественно жe для предохранения от проваливания животного в песок (и для рытья) служат конечности. Они превращаются в своего рода лыжи с широкой поверхностью (рис. 405).

Приспособления рептилий к условиям обитания. Типы: наземный, подземный, древесный, водный

Пальцы, отороченные как бы щетками, развиваются совершенно самостоятельно в ряде семейств: Agamidae, Lacertidae, Iguanidae, Geckonidae. Это является указанием на условия жизни в песке. Особенно развита роговая щетка на пальцах у Phrynocephalus и Eremias. Даже гекконы, живущие в пустыне, своеобразно приспособляются к бегу по песку. У одних присасывательные пластинки на концах пальцев исчезают, у других (Ptyodactylus), наоборот, расширяются в широкие пластинки, играющие опять-таки роль лыж; у третьих, как у Palmatogecko rangei, живущего в песчаных пустынях юго-западной Африки, между пальцами натянута как бы плавательная перепонка, и, не зная его настоящего местообитания, можно подумать о приспособлении к плаванию. Здесь же перепонки служат для закапывания в землю.
В качестве приспособления к жизни и движению в густой траве, по-видимому, развился тип рептилий, лишенных конечностей, т. е. змеевидный. Длинная «змеиная» форма тела встречается уже у ящериц. Специфическим признаком являются утрата конечностей и увеличение числа позвонков.
Вслед за конечностями исчезают и пояса конечностей. Среди ящериц мы видим формы, у которых хотя и есть передние и задние конечности, но они очень малы, слабо развиты, число пальцев уменьшается; например, у гологлаза — Ablepharus lineatus — 3 и 3 пальца, или у халцида трехпалого — Ghalcides tridactylus —3. У других имеются лишь задние конечности, иногда лишь в виде выступа, как у желтопузика, — Ophisaurusapus; у третьих имеются лишь передние конечности; у четвертых нет ни тех, ни других (веретенница — Anguis, двуходка — Amphisbaena). У некоторых змей передние конечности отсутствуют, задние представлены незначительными рудиментами таза и конечностей. У Python sebae, африканского питона, эти рудименты имеют коготь, у других Boidae рудименты эти выражены менее ясно. Имеются их следы у коралловой змеи (Ilysia scytale) и у других представителей семейства Ilysiidae, также и у роющих слепунов — Typhiopidae. У всех остальных змей передние и задние конечности исчезают вовсе.
Движение совершается при помощи изгибов тела в горизонтальной плоскости в виде следующих друг за другом букв S. При таком движении конечности становятся излишними.
Весьма интересно, что такое исчезновение конечностей развилось независимо в разных семейства. Оно является, несомненно, "приспособлением" к определенным условиям — к жизни и движению в густой траве, в ветвях, в лесном хламе или, как у рыб, — приспособлением к жизни на илистом дне.
Приспособлением к жизни на суше является и роговой покров. Это подтверждается тем обстоятельством, что ихтиозавры, плезиозавры и другие вымершие обитатели моря из среды рептилий были голы.
Многие рептилии зарываются в землю. Одни зарываются сами, другие копают норы лишь для зарывания своих яиц. У некоторых рептилий эта привычка к рытью привела, в конце концов, совершенно подземному образу жизни. Такой образ жизни да и вообще способность к рытью связаны с определенными изменениями в строении тела. У некоторых, например, у аптечного сцинка (Scincus officinalis), который роется при помощи конечностей, мы видим превращение их в настоящую лопату для рытья, помощи которой он с необыкновенной быстротой может зарываться в песок. Такое же, примерно, изменение видим мы у некоторых песчаных ящериц, которые имеют удлиненные пальцы и роговые щетки на последних.
Обычно же рептилии роются не при помощи лап, а при помощи головы. Голова в таком случае приобретает форму клина, слегка вогнутого сверху, могущего служить лопатой. Рот, как у роющих представителей всех классов, смещается на нижнюю сторону, чтобы при рытье в него не попадали песок или земля. У некоторых представителей роющихся в песке рептилий голова снабжена впереди большим ростральным (рыльцевым) щитком с острым краем. Мы видим это у живущего под землей слепуна (Тyphlops vermicularis), у пустынного удава (Eryx jaculus), у роющих змей Цейлона и Южной Индии из семейства Uropeltidae, у литоринха афганского (Lytorhynchus ridgewai), найденного в Закаспийской области и отличающегося удлиненной и заостренной мордой, выдающейся над ротовой щелью в виде хобота. У Uropeltis для рытья имеется еще хвостовой щиток, сильно увеличенный, служащий для упора заднего конца тела при рытье (рис. 406).
Параллельно с приспособлением головы для рытья идет уменьшение ее ширины. Так как подземноживущие рептилии питаются мелкими животными, большей частью червями, то им нет надобности в широко раскрывающемся рте и в сильно развитых зубах.
Как и всегда у роющих форм, ведущих подземный образ жизни, тело становится равномерно вальковатым, голова мало отделяется от туловища, конечности начинают редуцироваться, а в крайних типичных случаях даже совершенно исчезают; так, например, у семейства двуходковых (Amphisbaenidae) следы плечевого и тазового пояса скрыты под кожей.
Приспособления рептилий к условиям обитания. Типы: наземный, подземный, древесный, водный

Покровы становятся у подземноживущих форм более однородными, большие щитки на брюшной стороне исчезают, а у амфисбен тело покрыто вместо чешуи твердой кожей, разделенной поперечными бороздами и продольными углублениями.
Для защиты органов чувств от песка или земли мы видим у роющих форм различные приспособления. У афганского литоринха ноздри закрываются особым клапаном. В более слабой степени это приспособление развито также у степного удава (Eryx), у полозов (Zamenis) и некоторых других. У жабовидной ящерицы (Phrynosoma cornutum), зарывающейся на ночь в целях самозащиты в песок, ноздри на это время всецело закрываются клапанами.
Наружное ухо или совсем исчезает, как у круглоголовок (Phrynocephalus) и змей, или прикрыто выступающими чешуями (у родов Agama и Eumeces), или очень уменьшено, как у сцинка (Scincus).
Глаза у роющих змей по большей части малы, а у слепунов (Typhlopidae) и двуходок (Amphisbaenidae) совершенно скрыты под кожей, просвечивая сквозь нее в виде маленьких темных пятнышек. Век нет, так как верхнее и нижнее веки срастаются, становясь прозрачными, и дают надежную защиту глазу. Такие приспособления мы встречаем у змей и некоторых ящериц. Самое устройство глаза при этом весьма примитивно.
Зарывание в землю является приспособлением главным образом для жизни в пустыне. Этим способом одни, как степной удав (Eryx jaculus), подстерегают добычу, другие, как круглоголовки (Phrynocephalus), укрываются от врагов, зарываясь с необычайной быстротой на глазах у преследователя при помощи боковых движений туловища. В песке же, где всегда достаточно влажно, откладывают пустынные рептилии свои яйца. Расширенное тело мешает зарыванию в песок. Ho у ящериц с расширенным телом зарывание осуществляется при помощи особого приспособления. У круглоголовки на боках тела имеется складка кожи, снабженная выступающими чешуями. Плотно прижавшись к земле, круглоголовка может при помощи особой мускулатуры этих складок забрасывать себе на спину песок и в буквальном смысле утопать в последнем. Подобное же приспособление имеют живущая в пустыне Северной Африки рогатая гадюка (Cerastes cornutus), эфа (Echis carinatus) и некоторые другие. У некоторых песчаных ящериц расширяется по туловище, а хвост.
Приспособления к жизни на деревьях и к полету. Многие пресмыкающиеся ведут древесный образ жизни, лазая по ветвям, другие же лазят по стенам и скалам, иногда совершенно отвесным. Этот образ жизни опять-таки накладывает печать на строение животного.
Приспособления рептилий к условиям обитания. Типы: наземный, подземный, древесный, водный

Древесный образ жизни в наиболее типичных случаях, например, в семействах игуан (Iguamclae) и хамелеонов (Chamaeleontidae), создает совершенно другую форму тела, нежели жизнь на земле: тело сжато с боков, спина же и брюхо образуют как бы гребень. Такую же форму в большей или меньшей мере имеет хвост. Эта форма тела в соединении с соответственной окраской придает животным значительное сходство с листом или с обломанной ветвью. Такая сжатая форма развилась независимо в разных группах. Так, например, в семействе агам (Agamidae) мы находим такие формы, как Lyriocephalus scutatus (рис. 407) с острова Цейлона или Gonyocephalus chamaeleontinus с островов Малайского архипелага, совершенно сходные по внешней форме тела, хвоста и головы и по окраске, но сразу отличающиеся от хамелеона по целому ряду признаков строения. Это сходство есть пример конвергентного развития под влиянием одинакового древесного образа жизни. Такую нее форму тела имеют американские древесные игуаны (Iguanidae) и многие древесные змеи (рис. 408). Все лазящие формы отличаются длинными пальцами и острыми сильными ногтями, серповидно изогнутыми. Это хорошо видно на стопе двух видов ящерицы тейю (Tupinambis), из которых один живет на земле, а другой лазит.
Приспособления рептилий к условиям обитания. Типы: наземный, подземный, древесный, водный

У других видов пальцы расширены и снабжены снизу листовидными поперечными складками, которые позволяют им держаться даже на нижней стороне ветви или скал. Такие хватательные органы развиваются независимо в двух семействах: у игуан (Iguanidae) и у гекконов (Geckonidae) (рис. 409) Представители этих семейств, живущие в пустыне, лишены такого аппарата. Все присасывательные приспособления построены по принципу образования безвоздушного пространства, благодаря складкам при прижимании ноги к поверхности получается целый ряд безвоздушных камер.
Благодаря этим приспособлениям некоторые виды бегают по самым гладким скалам и деревьям, даже по обращенной вниз стороне стекла, с такой же быстротой, как другие по земле. Замечательное приспособление для лазания мы видим у одного геккона с Малайских островов и полуострова Малакки, у Ptychozoon homalocephalum. У него по бокам тела, головы, ног и хвоста имеется кожистое расширение, служащее не для планирования, по присасывательным аппаратом (рис. 410). Для планирования служат оторочки на хвосте, ногах и между пальцами.
Приспособления рептилий к условиям обитания. Типы: наземный, подземный, древесный, водный

Геккон Lygodactylus picturatus имеет присоски на нижней стороне хвоста и может, присосавшись ими, висеть вниз головой, освободив конечности.
Гекконы, лазящие по стволам деревьев, бывают иногда окрашены покровительственно под цвет коры, и тело их уплощено и может прижиматься к дереву. Таков мадагаскарский лишайниковый геккон (Uroplates fimbriatus licheni), совершенно не отличимый от покрытой лишайниками коры дерева.
Приспособления рептилий к условиям обитания. Типы: наземный, подземный, древесный, водный

Копальский серый геккон (Gymnodactylus russowi copalensis), живущий в саксауловых зарослях, окрашен в тон мертвого саксаула, под которым он держится днем, ведя активный образ жизни ночью.
Совершенно другой характер приспособления для лазания по ветвям мы видим на конечностях всем известного хамелеона (Chamaeleon). Конечности его тонки, длинны, и два пальца всегда противополагаются трем другим. На передних конечностях первые три пальца противополагаются четвертому и пятому, на ноге первые два — остальным трем.
Получаются своего рода щипцы, которые служат для зажатия ветвей. Конечности у хамелеона не отстоят в стороны, а опущены вертикально, так что тело может высоко подниматься над ветвями. Лазанию помогает у хамелеона еще хвост, который может закручиваться вокруг ветвей. Хвост очень прочен, не отламывается, а будучи насильственно отломан, — не регенерирует.
Способность вращать каждым глазом в отдельности также является приспособлением хамелеона к жизни на деревьях, где иногда приходится, сидя на веточке, фиксировать одним глазом добычу, а другим отыскивать путь.
Лазящие рептилии известны нам и из числа ископаемых. У динозавра Hypsilophodon большой палец задних ног противополагался остальным пальцам; животное это, несомненно, было древесным.
В связи с древесным образом жизни развиваются и приспособления для скользящего полета. Рептилий со способностью к скользящему полету мы встречаем главным образом в лесах юго-востока Азии. Весьма любопытно, что здесь же встречаются и планирующие лягушки, и снабженные приспособлениями для планирования млекопитающие.
Выше уже был упомянут геккон (Ptychozoon homalocephalum) с Зондских островов, у которого вдоль боков, головы, туловища и хвоста имеются кожистые оторочки, служащие парашютом. Перепонки между фалангами пальцев увеличивают поверхность, сопротивления при падении. Такие же приспособления мы встречаем еще у другого геккона — Mimetozoon с Малакки, развившиеся совершенно независимо от первого. Как и всякое другое приспособление, приспособление для скользящего полета развивается постепенно. Целый ряд переходных форм связывает летающих гекконов с нормально устроенными. У одних уплощен хвост, у других на нижней стороне выступают большие чешуи, у третьих пальцы или вполне соединены перепонкой или отчасти. Все эти формы, иногда встречающиеся вместе, показывают, что скользящий полет мог развиться постепенно.
Наилучше развит аппарат для планирования у знаменитого летающего дракона (Draco volans), принадлежащего к семейству Agamidae.
У этого животного ребра, лежащие позади грудной клетки, чрезвычайно длинны, не соединены на брюшной стороне, подвижно сочленены с позвонками и при помощи межреберных мышц могут складываться или принимать перпендикулярное к оси тела положение. Ребра поддерживают служащую при планировании складку (рис. 411). Пользуясь своей способностью к полету, летающий дракон ловит насекомых. Наблюдается способность к планирующему полету и у некоторых змей, например, у древесной змеи (Dendrophis). Эти змеи могут бросаться вниз на землю с кокосовых пальм, с высоты в 15—20 м, плавно скользить в воздухе а под углом, не производя шума, опускаться на землю. Это достигается тем, что ребра у змеи растопыриваются, брюхо втягивается, чешуи по бокам его сильно выступают. Змея в таком виде похожа на расщепленную вдоль бамбуковую палку, что увеличивает сопротивление воздуха и заставляет змею не падать, а планировать.
Приспособления рептилий к условиям обитания. Типы: наземный, подземный, древесный, водный

Чрезвычайно развиты были приспособления для полета у вымерших летающих ящеров (Pterosauria). Здесь целый ряд признаков являлся общим с птицами, а именно: кости были пневматичны, как у птиц, череп стоял под прямым углом к шее, был заострен впереди, как у птиц, кости его срастались. Ho крыло птерозавров не имело ничего общего с крылом птиц. Было развито четыре пальца. Первые три были малы и служили, по-видимому, для того, чтобы подвешиваться на деревьях за ветви. Четвертый палец был очень длинен и служил в качестве опоры летательной перепонки.
Развилась у рептилий способность к активному полету из способности к полету планирующему, а этот в свою очередь развился на основе способности лазать у древесных рептилий, как мы это наблюдаем у амфибий и у млекопитающих и как, по всей вероятности, было при развитии класса птиц из лазящих рептилий. Opгaнизация летающих рептилий рассмотрена выше (в главе о систематике).
Приспособления для жизни вводе. Многие рептилии не только способны плавать, но имеют для водной жизни особые приспособления. Почти все пресмыкающиеся могут плавать, хотя при продолжительном пребывании на воде ящерицы тонут, наземные же черепахи сразу погружаются на дно водоема. Самое плавание совершается при помощи различных органов. У одних хвост сжат с боков и служит органом движения.
У таких рептилий, движущихся как бы при помощи кормового весла или винта, и тело обыкновенно сжато с боков, а часто есть и спинной плавник, шея короткая, а рыло сильно вытянуто и заострено.
Примером может служить крокодил или морская игуана с Галанагосовых островов, Amblyrhynchus cristatus (рис. 412), отлично плавающая. При плавании последняя, подобно тритону, прижимает конечности к телу и движется при помощи боковых движений удлиненного и сильно уплощенного с боков хвоста. Еще более выражен этот способ движения у крокодилов, имеющих к тому же плавательные перепонки между пальцами задних ног, а крайней степени выражения достигает у морских змей, например, у двухцветной пеламиды (Hydrus piaturus), имеющей вид плоской ленты.
Приспособления рептилий к условиям обитания. Типы: наземный, подземный, древесный, водный

Движение при помощи изгибов тела является у рептилий медленным и обычно не продолжается долго. От крокодилоподобных (по форме тела) предков произошли рептилии иного приспособительного типа, способные к быстрому, устремленному и продолжительному плаванию. Это тот тип, который мы встречаем у ихтиозавров. Ихтиозавры имели вполне рыбообразный вид не только по форме тела, но и по наличию спинного и хвостового плавника, по присутствию плавников грудных и брюшных. Однако позвоночник у них был загнут в нижнюю лопасть хвоста, а не в верхнюю, как у рыб.
Другие рептилии (черепахи) плавают при помощи широких веслообразных ног (речные черепахи) или ластов (морские черепахи). У таких форм тело не вытянуто, маленькая голова сидит на длинной подвижной шее, хвост круглый.
К этому типу принадлежат и ископаемые плезиозавры, двигавшиеся также при помощи парных ластов. У них для управления движениями служила длинная шея и сильный, хотя не длинный, хвост; у морских черепах рулем служат задние ноги, органом движения — передние.
Таким образом у рептилий можно установить следующие типы приспособления к плаванию.
A. Двигательный орган движения находится на заднем конце тела (принцип кормового весла).
I. Ящерицеобразный (тритоновидный) приспособительный вид. Задние конечности принимают участие в движении и развиты лучше, чем часто сильно уменьшенные передние конечности. Тело вытянуто, хвост сильно сжат с боков. Крокодилы и многие ископаемые.
II. Веретенообразный приспособительный тип. Парные конечности не принимают больше участия в движении. Задние всегда меньше передних, рудиментарны или даже отсутствуют, передние же служат органами управления и балансирования. Тело веретенообразно. Орган движения вертикален. Ихтиозавры.
B. Органы движения по бокам тела (принцип весельной лодки).
III. Черепахообразный приспособительный тип. Обе конечности принимают участие в движении. Тело сжато. Ящерицы. Черепахи. Плезиозавры.
IV. Тип мозазавра. Хвост длинный, оба плавника сильно развиты, или широкие или узкие. Питономорфы.
Плавательные приспособления, как и другие, развиваются постепенно, и путь, которым нынешние водные черепахи произошли от сухопутных предков, можно проследить даже на ныне живущих формах: постепенное увеличение плавательной перепонки и расширение конечностей.
Приспособлениями к водному образу жизни являются, далее, смещение ноздрей на верхнюю сторону головы, закрытие их при помощи пещеристой ткани, так что, с одной стороны, дыхательные пути закрываются от проникающей воды, с другой — в них задерживается воздух. При дыхании закрывающая ткань сжимается при помощи особого мускула. Также и глаза поднимаются кверху и выдаются над уровнем головы, особенно у тех форм, которые, плавая у поверхности воды, высовывают оттуда лишь глаза.
Приспособляясь к водному образу жизни, рептилии утрачивают кожный панцырь. Так, у каретты (Chelone imbricata) спинной щит сильно редуцирован. Эта редукция панцыря у водных рептилий наблюдается и у ископаемых форм: у черепах, морских крокодилов, плезиозавров, большинства питономорфов и у ихтиозавров. Здесь мы видим интересную параллель с потерей волосяного покрова у китов. Потеря панцыря произошла не сразу: вначале крупные чешуи превратились в мелкие, как, например, у морских змей из подсемейства Hydrophinae, затем в этом чешуйчатом одеянии появились пробелы, которые, все увеличиваясь, привели, в конце концов, к полной потере панцыря.
Приспособление к водному образу жизни у рептилий резко сказывается и на скелете конечностей, приобретающих характер плавников. Изменение идет постепенно, и в конце получается плотное весло из коротких и многочисленных костных элементов (рис. 413).
Приспособления рептилий к условиям обитания. Типы: наземный, подземный, древесный, водный

У черепах, которые подолгу могут оставаться под водой, развивается особое приспособление для дыхания в воде, а именно в глотке развиваются богатые кровью сосочки, служащие для поглощения кислорода. Благодаря этому животное может оставаться под водой до десяти часов, все время набирая воду в рот и выталкивая ее обратно. Такое же приспособление находим мы и у морских змей. Упомянутая выше морская игуана более часа может оставаться под водой. У многих черепах для дыхания служат еще сильно васкуляризованные стенки анальных мешков. У большинства змей имеется гладкостенный воздушный резервуар, позволяющий им часами оставаться под водой. У крокодилов для этой цели служит мешковидное расширение легкого.