Филогенетическое развитие рептилий

03.02.2016

Изменения среды в эпоху появления рептилий, отношение рептилий к амфибиям, адаптация к жизни на суше. Происхождение земноводных приурочено к девону. Рептилии происходят от стегоцефал.
Низшие рептилии, как было указано выше, с трудом отличаются от последних, и некоторыми исследователями относятся к стегоцефалам. Таковы, например, Rhizosauria, которые но строению позвоночника относятся к эмболомерным стегоцефалам, а по строению конечностей являются рептилиями. Такой же переходный тип между двумя классами представляет и Seymouria. Последняя известна из пермских отложении, Rhizosauria — из нижнепермских. Нужно думать, что возникли рептилии уже в конце каменноугольного времени. Чем их появление и развитие было вызвано?
Появление земноводных было подготовлено развитием в девонское время двоякодышащих рыб (предков Dipnoi и Crossopterygii). В каменноугольное время они вышли на сушу при условиях, благоприятных для выхода па сушу животных с весьма еще несовершенным легочным дыханием. Появление рептилий было подготовлено развитием среди стегоцефал форм, более наземных. Толчком к развитию вполне наземных позвоночных — рептилий — явилось изменение условий существования при переходе от каменноугольной эпохи к пермской.
В конце каменноугольной эры имели место большие поднятия земной коры, повлекшие за собой развитие более сухого климата, а затем захолодания; к началу триаса сухость достигла еще большего развития. Условия жизни уже с конца каменноугольной эпохи стали изменяться в неблагоприятную для земноводных сторону. Обширные каменноугольные леса с их болотами и озерами стали сильно сокращаться. Сырой оранжерейный климат стал сменяться на сухой, иногда далее пустынный, под влиянием которого откладывались гипсы, каменная соль и т. д. Там, где сохранялись еще прежние условия, сохранялись и стегоцефалы, дожившие до триаса. Некоторые из земноводных под влиянием усыхания среды вторично приспособились к жизни в воде, стали вторичноводными, подобно современным Urodela, как, например, северодвинский Dwinasaurum. По для большинства возврат в воду оказался невозможным. Ставка в борьбе за существование была поставлена на приспособление к новым условиям, на приспособление к существованию в сухом климате. Роговой покров, подстилавшийся вначале еще костными образованиями, утрата кожных желез предохраняли их от высыхания. Более совершенные легкие и соответственное изменение кровообращения дали возможность существовать без жаберного дыхания, оставить воду и прибрежные сырые местообитания. Ho главное, что дало возможность сделать это, было радикальное изменение в строении яйца, богатого желтком и снабженного оболочками, благодаря которым развивающийся в яйце зародыш может дышать воздухом.
Более стройное, нежели у стегоцефал, тело, более совершенные конечности, полное освобождение от водной среды, развитие легких и соответствующие изменения в кровообращении вывели вновь возникший класс на широкий простор, и он начал быстро развиваться.
Начавшаяся, вероятно, еще в каменноугольную эпоху дифференцировка рептилий достигает значительных размеров в пермское время, и еще больших в триасовое. Ho встретив па суше конкурентов, так как млекопитающих еще по было, рептилии начали быстро расселяться, приспособляясь к различным местообитаниям на суше, приобретая различные форму и образ жизни. Некоторые вторично возвратились к жизни в воде, и у них развился целый ряд приспособлений для существования в этой среде. Наконец, третьи, не имея конкурентов в воздухе, приспособились к жизни в этой стихии. У тех рептилии, которые приспособлялись к жизни на суше, развивались иногда приспособления, аналогичные тем, которые отличают млекопитающих (у Theriodontia); у водных рептилий развивались черты поразительного сходства с рыбами (у Ichtyosauria) и китообразными; у воздушных рептилий (Ptcrosauria) выработались многие черты, свойственные птицам. Рептилии долго властвовали на суше, па воде и в воздухе. Затем часто по непонятным причинам начали вымирать, и их место заняли от них же ведущие свое начало птицы и млекопитающие. Некоторые группы рептилий вымерли еще раньше, так как одностороннее развитие приводило их в тупик эволюции, и они не могли следовать за изменениями среды. Вообще же эволюция рептилий, как и эволюция других групп позвоночных животных, происходила под контролем среды, следовала за се изменениями. При этом, под средой следует понимать не только внешнюю физическую среду, но и — для каждой группы — изменения окружающего растительного и животного мира. Эволюция отдельных форм шла в связи с эволюцией окружающего комплекса. Это можно проследить па истории отдельных ветвей родословного дерева рептилии.

В настоящее время сохранились лишь некоторые древние ветви последнего, как черепахи (подкласс Testundinata), крокодилы (отряд Grocodilia), гаттерия (подотряд Sphenodontia) и другие более новые ветви: ящерицы (отряд Lacertilia) и змеи (отряд Ophidia), приспособившиеся к особым условиям существования, выработавшие ряд особенностей, дающих им возможность не бояться конкурентов.
Филогенез отдельных групп рептилий (рис. 404). В нижнепермских слоях нам встречаются уже представители подклассов Cotylosauria, Pelycosauria, Ichthyopterygia и отряда Araeoscelida; из них 65% приходится па Synapsida, 44% — на Anapsida и 1% — на остальных. Предки рептилий должны были иметь цельный, стегальный череп, как у стегоцефал, т. е. принадлежать к Anapsida.
К этим предкам наиболее близки Cotylosauria с замкнутым, стегальным черепом. По черепу они вполне примыкают к стегоцефалам. Различие в строении позвонков говорит за то, что, происходя от стегоцефал, они очень рано, вероятно еще в каменноугольное время, пошли в своем развитии собственным путем. Среди Cotylosauria были формы роющие (сем. Diadectidae), наземные (сем. Pareiasauridae) и земноводные (сем. Labidosauridae и сем. Limnoscelidae). Cotylosauria, вероятно, дали начало ряду других ветвей рептилий.
Pelycosauria появляются одновременно с Cotylosauria, и наиболее примитивные из них весьма сходны с Cotylosauria, от которых или от форм, близких к которым, они, видимо, и произошли. Высшие формы обнаруживают значительную специализацию, давая иногда весьма причудливые формы. Интересно, что у них, как и у представителей следующего подкласса — Theromorpha, в строении черепа появляются черты черепа млекопитающих. Здесь мы имеем дело с параллельным развитием у форм, генетически близких друг к другу. Pelycosauria вымерли нацело, не оставив потомков среди более молодых рептилий.
Подкласс Theromorpha (Therapsida) является одной из наиболее богатых как формами, так и потомками групп рептилий. Oн дал начало млекопитающим, процветал в холодную пермскую эпоху и в нижнем триасе. Наиболее примитивные представители в высшей степени близки к наиболее примитивным представителям Pelycosauria. От общего корня с Pelycosauria видимо и происходит Theromorpha.
Эволюция подкласса прослежена довольно хорошо благодаря феноменально большому количеству ископаемых представителей его в пустыне Карру в Южной Африке, где, по подсчетам, скрыто в земле до 1000 ископаемых па квадратную милю (около 3 км2). Центральным отрядом подкласса является отряд Theriodontia, процветавший в пермское время и в триасе. Этот отряд привел к развитию млекопитающих. К этому отряду примыкают отряды Dinocephalia и Dicynodontia (Anomodontia). Ступени, которые в подклассе Theromorpha привели к млекопитающим, связаны с изменением мест обитания и рода пищи, с переходом от мало подвижных форм ко все более активным. Прослеживая смену различных тероморф в последовательных слоях Карру, мы видим, что большие медленно двигавшиеся формы вымирали вместе с теми, па кого они охотились. Менее специализованные мелкие формы, более пластичные, приспособлялись к новым условиям. Наиболее млекопитающеподобными являются Ictidosauria — почти млекопитающие, а также Cynodontia, например Permocynodon. Питались они очень активными ящерицеподобными Eosuchia. Весьма вероятно, что затруднения в добывании и поедании последних заставляли их питаться насекомыми и были причиной развития особенностей, приведших к развитию млекопитающих типа Monotremata. Dicynodontia (Anomodontia) и Dinoeephalia вымерли без потомков. В этих отрядах мы видим приспособления к различному образу жизни.
Предки Ichtyopterygia нам неизвестны. Mesosauria и Ichthyosauria происходят, по-видимому, от общего корня, но разошлись, приспособляясь к жизни в воде различными путями. Эволюция ихтиозавров в общем шла в направлении развития все более совершенного торпедообразного типа обитателя моря. Интересны изменения зубов в зависимости от развития окружающего комплекса и изменения пищи. Древнейшие ихтиозавры обладают мощно развитыми хватательными зубами. В верхней юре увеличение в морях мягкотелых головоногих моллюсков привело к изменению питания ихтиозавров, развитию «теутофагии» и атрофии зубов, так как пища глоталась целиком.
История Sauropterygia в настоящее время более ясна. Различные подотряды этого подкласса — Trachelosauria, Nothosauria и Plesiosauria — происходят от одного корня, от наземных предков, вероятно, близких к общим предкам примитивных Theriodontia и примитивных Pelycosauria. Различие строения головы, зубов, шеи у плезиозавров являются результатом различия в пище: одни с более короткой шеей являлись охотниками за быстро двигавшейся рыбой, другие с длинной шеей (у Elasmosaurus было 76 шейных позвонков) питались бентосом, доставая его подобно некоторым водяным птицам. Нотозавры, не будучи предками плезиозавров, показывают, однако, каким образом могли последние развиться.
Подкласс Placodontia представляет односторонне специализированную, приспособившуюся к водной жизни и питанию твердой пищей ветвь рептилий, ответвившуюся от каких-то примитивных форм. Потомства он не оставил.
Представители подкласса Testudinata известны с триаса. Это — замкнутая группа, ведущая свое начало, вероятно, от пермских Cotylosauria, типа Diadeetidae, бывших роющими животными. Древнейшие черепахи были не водными, а роющими существами. Панцырь развился у них как приспособление к этому образу жизни подобно тому, как у броненосцев. Древнейшие представители, как Triassoohelys, были наземными формами. Из остальных черепах скрытошейные — Cryptodira, а из них Testudinidae являются наиболее примитивными из живущих. В конце юры от черепах, живших в болотах, озерах и реках, происходят морские формы, представленные ныне такими формами, как Dermochelys. Переход совершился, конечно, не сразу. Таким образом, семейство Chelonidae является специализированной боковой ветвью основного наземного ствола черепах. Так же и Trionyohoidea происходят от наземных черепах. Бокошейные черепахи Pleurodira также очень рано ответвились от Cryptodira.
Подкласс Diaptosauria, представленный в настоящее время только гаттерией в Новой Зеландии, представляет собой примитивную линию, рано отделившуюся от ствола Cotylosauria. Их нельзя ставить в основу чуть не всех линий рептилий, как это делалось неоднократно. Эта группа никогда не имела большого значения в истории развития класса рептилий.
О происхождении подкласса Lepidosauria известно очень мало. Можно думать, что он возник рано, где-то от общего ствола с Diaptosauria. На древность их указывает Araeoscelis, найденный в пермских слоях, хотя считать эту форму прямым предком остальных Lepidosauria нельзя. Она является, по-видимому, боковой ветвью, ответвившейся от самого основания ствола Lepidosauria. В верхнем мелу ствол Lepidosauria делится на две ветви — Lacertilia и Ophidia.
Весьма интересным является неоднократное ответвление от ствола Lepidosauria форм, приспособлявшихся к жизни в море и приобретавших при этом высокую специализацию: из них Dolichosauria — до третичной эры. Мезозавры были очень крупными формами.
Остальные три подкласса — Thecodontia, Dinosauria и Pterosauria — развиваются как параллельные ветви от ствола, общего с началом Diaptosauria и Lepidosauria (группа Diapsida). В этой группе рептилий берут начало птицы.
Древнейший представитель Thecodontia, род Youngina, обнаруживает примитивные черты, напоминающие череп Pelyсosauria. Отряд Parasuchia, триасовых рептилий, жил лишь короткое время — в течение триаса и не дал потомков. Наоборот, отряд Pseudosuchia представляет собой чрезвычайно важную в филогенетическом отношении группу рептилии. Происходят псевдосухии от одного корня с парасухиями. Ho они очень рано разошлись, приспособившись: Parasuehia — к жизни в воде и приобретая внешне сходство с крокодилами, Pscudosuchia — к жизни на суше. Последние являются родоначальниками как крокодилов, так и динозавров и птерозавров. Птицы также ведут свое происхождение от псевдосухий. Расхождение псевдосухий и парасухий произошло не позднее пермского времени, динозавры отчленились ранее триаса, птицы — в юре или раньше. По образу жизни различные псевдосухии значительно отличались друг от друга. Одни вели наземный образ жизни, другие полуводный, третьи лазали по деревьям; были даже прыгающие формы с сильно развитыми задними конечностями, как Sclcromochlus.
Крокодилы, происходящие от псевдосухий, по-видимому, ответвились от них уже в триасе и наибольшего расцвета достигали в юрское и меловое время. Mcsosuchia и Talattosuehia вымерли без потомков. Eusuchia, появившиеся в мелу, живут и по сие время.
От неизвестных предков типа псевдосухий ведут свое начало и представители подкласса Dinosauria. Динозавры распадаются на две группы — Saurischia и Ornithischia. Эти две группы, видимо, развивались параллельно, после того как они ответвились от неизвестного предка из Pseudosuchia. Возможно, по менее вероятно, что они ведут начало не от одной родоначальной группы. Ornithischia обнаруживают родственные отношения с Pterosauria и Aves, чего нет у Saurischia, более близких с крокодилами. Динозавры обнаруживают большое разнообразие строения формы и величины. Эволюция их в значительной мере связана с изменениями среды.
Из Saurischia наиболее примитивен триасовый подотряд Pachydosauria. От него возникли подотряды Sauropoda и Theropodaа, вымершие в меловом периоде. От одного основания с Pachydosauria возниц и подотряд Coelurosauria, вымерший также в мелу. Отряд Ornitischia возник в триасе от одного корня с птицами и птерозаврами. Корнем этим являлись псевдосухии, именно Ornithosuchidae. Уже в триасе этот отряд распадается па подотряды — Ornithopoda, Stegosauria и Ceratopsida. Последние Ответвляются от основания ствола Stegosauria.
Как указано выше, появление тех или иных форм динозавров связывается с условиями существования. Так, в сухости климата триаса и в связанном с этим развитии пустынных равнин следует искать причину развития двуногости динозавров. Влажный климат и изобилие стоячих вод создали тип Sauropoda. Огромная величина этих рептилий предшествовала переходу к земноводному образу жизни, который в некоторой мере разрешил вопрос, связанный с увеличением веса тела, а также вопрос о пище. Чрезмерное же расходование энергии, связанное с необходимостью добывать много пищи, привело Sauropoda к гибели. Меловые Trachodontidae также приспособлялись к полуводному образу жизни, но они более плавали, нежели ходили. Внезапное исчезновение с лица земли динозавров в конце мелового времени является загадкой, еще не вполне разрешенной, но во всяком случае связанной с высокими горными поднятиями в это время.
Подкласс Pterosauria имеет, подобно динозаврам, дифилетическое развитие. Уже древнейшие представители подкласса прошли различные пути развития от псевдосухий, и между двумя главными отрядами — Rhamphorhynchoidea и Pterodactyloidea — нет переходов. В одной группе из парашютного полета развился парящий полет, в другой — гребной тип полета. Возникнув в триасе, птерозавры господствовали в юре, когда археоптерикс только начинал порхать. Вымерли птерозавры в верхнемеловое время.