Черепахи (Testudinata, Chelonia)

03.02.2016

Черепахи представляют подкласс, специализированный чрезвычайно односторонне и сохраняющий древние черты организации. Наиболее характерной чертой подкласса является наличие туловищного панцыря. Последний состоит из костных элементов, образующих на спине спинной щит — саrарах, на нижней стороне брюшной щит — plastron. Свод черепа является полным, но не соответствующим тому, что есть у Cotylosauria (рис. 361), или имеет одну яму, являющуюся задней височной вырезкой, распространившейся вперед и не соответствующей верхним или нижним височным ямам других рептилий. Имеются вторичное нёбо, одна скуловая дуга и тройной затылочный бугорок. Челюсти лишены зубов и покрыты роговым клювом. Quadratum прочно фиксировано между костями черепа. Конечности пятипалы, с примитивной пальцевой формулой, наземного типа или превращены в ласты. Ребра с одной головкой, крестцовых позвонков всего два. Копуляторный орган непарный, клоакальная щель продолговатая. Размножаются яйцами. Известны с триаса, но возникли, видимо, с нерми, достигают максимального развития к концу мезозойской эры и в начале третичного времени. Количество семейств и родов в настоящее время сильно редуцировано, по число видов достигает 232. Распространены черепахи но всему миру, кроме холодных стран.

Черепахи (Testudinata, Chelonia)

Отряд Chelonia
Подотряд Amphichelydia

Голова и шея не втягивались под панцырь. Нa шейных позвонках нет или имеются лишь слабые поперечные отростки.
Сем. Triassochelydae. Род Triassochelys. Из верхнего триаса Германии. Известен один вид Т. dux, один только экземпляр. Череп массивный, «стегальный», с задней височной дырой. По краям нижней и верхней челюсти спрятанные в альвеолах сидят зачаточные зубы.
Подотряд Бoкoшейные черепахи (Pleurodira)

Шейные позвонки с сильно развитыми поперечными отростками. Благодаря этому шея не втягивается вместе с головой в щит, а изгибается в сторону и помещается между спинным и брюшным панцырями. Таз неподвижно срастается как с брюшным, так и со спинным панцырем.
Современные бокошейные черепахи распространены в Африке, на Мадагаскаре, в Бразилии и в Австралии. Ископаемые формы — наземные или водные, современные — все обитатели пресной коды, которую или вовсе не оставляют или оставляют лишь на время. Конечности у них превращены в плавники.
Сем. Пеломедузы (Pelomedusidaе). Сюда принадлежит 3 рода с 34 видами, живущими в тропической Южной Африке, на Мадагаскаре и в Южной Америке, в ручьях и реках. Род Pelomedusa живет на Мадагаскаре и во всей Африке к югу от Сахары, а также на Синайском полуострове. В Абиссинии в течение сухих сезонов спит. Род Podocnemis с рядом видов в Южной Америке, главным образом в бассейне Амазонки и ка Мадагаскаре. Вида Р. expansa, по-местному «аррау», представляется весьма ценным с экономической точки зрения, так как яйца его, откладываемые на суше, собирают в огромном количестве (десятки миллионов), главным образом для добывания жира. Яйца откладываются в ямку глубиной около полуметра и засыпаются песком. Живет в разливах лесных рек, уходя в последние в засушливое время. Пища состоит главным образом из падающих в воду с деревьев фруктов.
Сем. Змеиношейные черепахи (Chelydidae). Шея сгибается под край щита, но остается частично выставленной. Выйный щиток есть. 12 пар краевых щитков. 10 родов с 27 видами живут в Южной Америке, Австралии и на Новой Гвинее. Род Chelys с одним видом— бахромчатая черепаха (Ch. fimbriata). Передние и задние конечности с перепонками. Достигает почти метра в длину. Питается рыбами, лягушками, головастиками. Род Hydromedusa. Реки Южной Америки. Длина щита около 20 см; 2 вида.
Подотряд Скрытоголовые черепахи (Cryptodira)

Сюда относятся сухопутные, пресноводные и морские черепахи, шейные позвонки которых или вовсе лишены поперечных отростков, или они очень слабо развиты. Благодаря этому шея может, изгибаясь S-образно в вертикальной плоскости, втягиваться прямо назад под щит. Таз не сливается со спинным и брюшным панцырем. Конечности сухопутные или плавательные.
Сем. Каймановые черепахи (Chelydridae). Два рода, каждый с одним видом, в Америке. Пальцы пятипалых конечностей соединены перепонками. Род Cbelydra. Кусающаяся черепаха (Ch. serpentina). Достигает в длину 1 м. Распространена от озер Канады к востоку от Скалистых гор через Соединенные Штаты и Центральную Америку до Эквадора. Живет в стоячих или медленно текущих водах. Большой хищник. Питается рыбами, рептилиями и всякой другой живностью, попадающей вводу. Иногда оставляет воду. Съедобна, особенно молодые особи, мясо же старых пахнет мускусом. Яйца съедобны. С этой черепахой сходен род грифовая черепаха (Macroclemmys, рис. 362) — самая крупная из всех пресноводных черепах, живущая в южной части США, достигающая 1.4 м в длину. Клювом своим действует, как гарпуном, вонзая его в тело добычи, которую затем поджимает под себя и съедает. Яйца несколько самок откладывают вместе в одну яму — до 60—70 яиц.
Черепахи (Testudinata, Chelonia)

Сем. Наземные черепахи (Testudinidaе). Обширное семейство, распространенное по всему свету за исключением Австралии и прилежащих индо-малайских стран. К семейству принадлежат как вполне наземные, так и совершенно водные черепахи; многие являются земноводными. У наземных форм щит более выпуклый, короткие пальцы без перепонок, формы травоядные. У водных форм щит более плоский, пальцы ног соединены перепонками, ногти длиннее и тоньше, животные плотоядные. Представлено семейство 25 родами и более чем 140 видами, распределяющимися между двумя подсемействами
Подсемейство пресноводных черепах (Emydinae) включает в себя главным образом водные формы, подсемейство наземных черепах (Testudininae) заключает в себе только наземных черепах. Пресноводные черепахи обитают в реках с медленным течением, в озерах, прудах, некоторые в солоноватой воде моря.
Они являются изумительными пловцами. Хищники, приносящие нередко существенный ущерб рыбному и птичьему населению водоемов. Зимой зарываются в землю. Яйца откладывают в землю или песок.
Род Болотная черепаха (Bmys). Голова покрыта мягкой кожей. Ноги покрыты крупной чешуей.
Пальцы с развитыми плавательными перепонками.
Хвост у молодых длинный, затем становится относительно более коротким.
Европейская болотная или речная черепаха (Е. orbicularis, рис. 363), длиной 32 см. Родина — Южная Европа и восточная часть Средней Европы. Живет в низовьях Днепра, Днестра, Дона, Волги и Урала, в Крыму, на Кавказе. В Африке встречается к северу от гор Атлас, встречается в Средней Азии, в Южной Туркмении и в низовьях Сыр-Дарьи, в Персии, Курдистане и Малой Азии. Самая северная из черепах. Раньше встречалась даже в Скандинавии и Англии. Держится и стоячих водах или в медленно текущих реках. Днем выходит па сушу погреться. Активна ночью. Зимой зарывается в ил. Питается червями, водяными насекомыми, лягушками, тритонами и их личинками, нападая и на рыб. Спаривание происходит на суше. Яиц откладывается 13—15 в ямки, которые самка роет в относительно твердой почве, смачивая ее из мочевого пузыря. Отверстие самка сверлит при помощи хвоста, расширяя его затем задними ногами. Затем, отложив яйца, черепаха засыпает их землей, придавливает ногами и задней частью брюшного панцыря. Отложенные в конце мая яйца развиваются примерно 3 месяца, когда из них вылупляются детеныши. Род Clemmys, собственно пресноводная или водяная черепаха. Вид чисто арктический. В Европе живут: каспийская черепаха (Clommys caspica) и мавританская водяная черепаха (Cl. leprosa) Несколько видов живет в Америке. Каспийская черепаха распространена от восточной половины Средиземноморья до Западной Персии.
Черепахи (Testudinata, Chelonia)

Настоящие наземные черепахи подсемейства Testudininae имеют, как сказано, короткие пальцы, лишенные плавательных перепонок. Кожа передних конечностей покрыта сильно развитыми роговыми чешуями, иногда о кожными окостенениями. Plastron прочно соединен швом с саrарах, обычна очень выпуклым. Вершина головы покрыта щитками. Хвост короткий. В настоящее время — лишь несколько родов, группирующихся вокруг центрального рода Testudo. Последний является космополитичным в более теплых странах умеренной зоны и в тропических областях. Нет его лишь в Австралии и на Малайских островах. Туркестанская степная черепаха (Testudo horsfieldi) водится по всей Средней Азии и и Южном Казахстане. Обитает в пустынях, главным образом к глинистой, или пустыне эфемеров, в степях, заходит в предгорья. Питается растительной пищей, а потому цикл ее жизни связан с циклом жизни растительности. Появляясь в массовом количестве весной, черепаха эта исчезает, когда наступает вследствие летней засухи перерыв вегетации, зарываясь в это время и землю. За короткий период активной жизни (март — июнь) успевает размножаться. Яйца откладываются в землю. Своей роющей деятельностью вредит арыкам, железнодорожным насыпям. Съедобна как сама, так и ее яйца. В период максимального выхода черепах весной область их распространения посещается крупными хищниками — грифами, которым черепаха служит в это время пищей.
Гигантские наземные черепахи отличаются от описанных главным образом величиной. Наиболее крупной из этих черепах является Testudo atlas (Colossochelys), найденная в поздних миоценовых или ранних плиоценовых слоях Сиваликских холмов у подножья Гималаев. В третичное время гигантские черепахи жили в Европе. Черепаха эта немного не достигала 2 м. В настоящее время гигантские черепахи встречаются в двух удаленных пунктах: на Галапагосовых островах, но имени испанского названия черепах и получивших свое название, и в западной части Индийского океана, на островах Маскаренских, Коморских, Сейшельских и некоторых других. Еще недавно вид гигантской наземной черепахи существовал и на Мадагаскаре. Изолированное существование черепах и этих условиях, невозможность межвидового скрещивания привели к тому, что каждая группа островов, а на Галапагосах почти каждый остров имел свою особую форму гигантской черепахи. Ни на одном из указанных островов не было мелких видов черепах. Параллельно с увеличением размеров утоньшался костный панцырь. Возможно, что на этих островах, где черепахи были единственными крупными животными, в панцыре не было надобности, и отбор не поддерживал этот признак. Попасть на указанные острова черепахи могли только вследствие того, что эти острова являлись частью некогда существовавшего здесь материка. На оставшихся континентальных частях последнего гигантские черепахи вымерли, на островах вследствие отсутствия или слабой здесь борьбы зa существование они сохранились. Теперь, с приходом человека, эти черепахи подверглись нападению ради вкусного мяса. На большинстве островов они были почти уничтожены.
Из видов рода Testudo упомянем еще европейский вид — греческую черепаху (Testudo greaca), обитающую в сухих местностях, поросших кустарником, в странах, окаймляющих берега Средиземного моря с севера и с востока. Мясо ее съедобно и продается на рынках. В Закавказье встречается еще распространенная в Северо-западной Африке, в части Сирии в Малой Азии,
Месопотамии и Персии кавказская или мавританская черепаха (Testudo ibera).
Черепахи (Testudinata, Chelonia)

Сем. Морские черепахи (Chelonidae). Высоко специализированная группа скрытошейных, приспособившихся к жизни в море. Передние и задние конечности превращены в плавники, причем передние более развиты, чем задние. Metacarpalia и metatarsalia и большинство фаланг удлинены, и между ними не образуется сочленений. Кроме того, элементы эти уплощены и кисти расширены благодаря широкой os pisiforme. Распадаются на два подсемейства.
Поде. Cheloninae. Панцырь, покрытый роговыми пластинками, плоский. Между спинным и брюшным щитами имеется ряд щитков, называемых субмаргинальными. Острые роговые челюсти загибаются на конце крючком. Современные виды, объединяемые в два рода, являются вполне морскими животными, встречающимися на сотни километром от берега. Плотоядны, питаются главным образом моллюсками и ракообразными. Размножаются на суше, откладывая многочисленные (до 100) яйца в вырытую задними ногами яму. Суповая или зеленая черепаха (Chelone mydas), живет в морях жаркого и подтропического пояса. Питается преимущественно водорослями и вообще морскими растениями (главным образом Zostera), но не брезгует и животной пищей. Яйца откладывают на песчаных берегах или островах вдалеке от человека. Мясо и яйца съедобны. Иногда мясо бывает весьма ядовито. Настоящая каретта (Chelone imbricata), напоминает суповую черепаху, но несколько меньше. Встречается в тропических и субтропических морях Старого и Нового Света. Также съедобна. Роговые пластинки каретты легко свариваются в массу и идут на изготовление различных изделий.
Черепахи (Testudinata, Chelonia)

Подсем. Кожистых черепах (Dermochelyinae) заключает в себе своеобразных морских черепах. Carapax состоит из многочисленных маленьких полигональных пластинок и покрыт кожей без роговых щитков. Конечности превращены в весла. Шея не втягивается. В настоящее время живет один только род и вид этого подсемейства, но в ископаемом состоянии мы внаем ряд представителей его, проливающих свет на эволюцию кожистых черепах. Род Toxocheiys, из нижнего мела Германии и верхнемеловых отложений Сев. Америки (рис. 364). Боковые фонтанели открыты. На средних пластинках панциря костные бугорки, остатки эпителиального кожного покрова. Род Archelon, ив верхнего мела Сев. Америки. Гигантский вид A. Ischyros (рис. 365), достигал 4,25 м в длину при длине черепа в 1 м. Редукция панцыря как на спинной, так и на брюшной стороне ушла гораздо дальше: фонтанели занимают большую часть саrарах. Род Protosphargis, из верхнего мела Италии. Редукция ушла еще дальше: костальные (реберные) пластинки утратили связь с краевыми пластинками, костный plastron редуцировался до степени кольца из 4 элементов (рис. 366). У перечисленных форм, живших, несомненно, в открытом море, мы видим шаг за шагом развивающееся приспособление к жизни в море. Редукция панцыря соответствует редукции скелета у всех позвоночных обитателей открытого моря; она служит для облегчения веса животного. Род Dermochelys — Кожистая черепаха. (D. coriacea). Самая крупная из всех ныне живущих черепах, с колоссальными передними плавниками (рис. 367). Спинной щит состоит не из роговых пластинок, закрывающих фонтанели в костном панцыре, но из маленьких, мозаично расположенных тонких кожных окостенений. Также и брюшной щит ив многочисленных разбросанных в коже костных бугорков. Под этим щитом на брюшной стороне находится костное кольцо, на спинной — костная выйная пластинка. Последние соответствуют костному панцырю меловых морских черепах. У третичных черепах рода Psephophorus мы видим под мозаикообразным костным панцырем рудименты первоначального костного панцыря меловых морских черепах. Этот мозаичный панцырь возник как приспособление при возврате к прибрежной жизни.
Черепахи (Testudinata, Chelonia)
Черепахи (Testudinata, Chelonia)
Черепахи (Testudinata, Chelonia)

Подотряд Мягкие черепахи (Trionychoidea)

Панцырь плоский, овальной формы или почти круглый и покрыт гладкой и нежной кожей вместо роговых щитов, чем эти черепахи отличаются от всех остальных. На ногах плавательные перепонки. Голова с хоботом, па конце которого помещаются ноздри. Поперечные отростки шейных позвонков слабо развиты, почему голова и шея могут втягиваться под панцырь в виде S-образпого изгиба. Хвост короткий. Появляются Trionychoidea в верхнем мелу Северной Америки. В третичное время жили в Европе, Африке, Ост-Индии и Сев. Америке. Известно 80 ископаемых видов рода Trionyx. Современные формы — жители пресной воды и отсутствуют лишь в Австралии и Южной Америке, где они известны, однако, в ископаемом виде.
Сем. Trionychitlac. Род Trionyx известен с верхнего мела. Т. ferox — наиболее известная мягкокожая черепаха. Живет в США. Длина щита 45 см. Большой хищник. Укусы этой черепахи очень опасны. Проводит большую часть времени в воде, где прячется под стволами упавших деревьев, под камнями и т. д. Иногда выходит наружу и зарывается в ил, оставляя отверстие для дыхания. Весной самка откладывает яйца (до 60) на песчаных местах вдоль берега. Мясо чрезвычайно вкусно, почему эти черепахи являются объектами охоты. Распространен вид в Ceв. Америке широко. Другие виды триониксов имеются в Африке, в Индии, Индо-Китае, в Китае, от Амура до острова Тимора, в Монголии, в Японии. Род Amyda встречается у нас на Дальнем Востоке.