Звероподобные (Theromorpha, Therapsida)

03.02.2016

К этому подклассу принадлежат рептилии также с одной парой височных ям и одной скуловой дугой, процветавшие в пермскую и триасовую эпохи. Подкласс замечателен тем, что один из составляющих его отрядов Theriodontia развивался в направлении, во многом сходном с классом млекопитающих, с которым у него настолько большое сходство, что вполне естественна мысль о происхождении млекопитающих от этого отряда.
На костях черепа Therapsida не наблюдается скульптуры, как у Cotylosauria или Pelycosauria. Височная яма ограничена снизу jugale и squamosum. Во многих чертах строение скелета Тherapsida сближается с таковым у американских Pelycosauria, но, как указано выше, эти два подкласса кульминируют в различных группах. Подкласс распадается на несколько отрядов.

Отряд 1. Зверезубые (Therlodontla)

Большей частью хищные рептилии, зубы, череп и строение тела которых носят, одной стороны, явные следы приспособления к способу питания, с другой — обнаруживают огромное сходство с млекопитающими. Зубы дифференцированы на служившие для схватывания, для разрывания и для раздробления добычи аналогично резцам, клыкам и коренным млекопитающих. «Коренные» у более примитивных форм с одним острием, у более высоко специализированных — с тремя. В связи с характером строения и функцией зубов происходит и изменение нижней челюсти: зубная кость (dentale) получает преобладающее развитие, у нее развивается венечный отросток (processus соronoidus), articulare, angulare и supraangulare постепенно редуцируются и теряют связь с dentale (рис. 351). Зубы в альвеолах. У более поздних представителей отряда имеется сформированное вторичное нёбо.
Звероподобные (Theromorpha, Therapsida)

У триасовых представителей имелось два сочленовных затылочных бугорка. Quadratum сильно редуцировано. Имелся наружный слуховой проход, как у млекопитающих. Сходство с последними имелось и в разделении позвоночника нa отделы, в форме плечевого пояса, плеча, в наличии локтевого выроста у Ulna, в строении запястья, в одинаковом с млекопитающими числе фаланг па передних и задних конечностях, в построении крестца более чем из двух позвонков, в строении таза, в сосудистой системе черепа, в смене зубов всего один раз.
Отряд Theriodontia распадается на несколько подотрядов: из них отметим следующие.
Подотряд Звероголовые (Therocephalia)

Относительно мелкие, главным образом хищные формы. Род Scylacosaurus (рис. 351 А).
Подотряд Цинодонты (Cynodontia)

К этому отряду принадлежит группа высших Therapsida, в ряде признаков обнаруживающих более сходства с млекопитающими, нежели до сих пор рассмотренные группы отряда Theriodontia. Резцы и клыки подвергались смене, как у млекопитающих. Ложнокоренные зубы многих Cynodontia сходны с таковыми хищных млекопитающих, имея большой главный конус и маленькие передний и задний. Как у млекопитающих, коренные не подвергались смене. Слезная кость и слезное отверстие были, как у млекопитающих. Теменные кости образуют между височными ямами гребень, как у Therocephalia. Пинеальное отверстие всегда развито хорошо у более ранних Cynodontia, но у более поздних часто малое. Скуловая дуга как у млекопитающих.
Род Cynognathus, из триаса Южной Африки. С. crateronotus (рис. 351, В) достигал 2 м длины. По общему облику это животное представляло что-то сроднее между рептилией и млекопитающим. Судя по ничтожному объему мозговой капсулы, животное ото должно было быть медлительным и неповоротливым, медленно выслеживавшим добычу. Пищей питалось, по-видимому, живой, как и современные рептилии. Род Diademodon был растительноядным, как показывает строение зубов (рис. 352). У него коренные зубы были снабжены бугорками, по четыре и по пяти на больших зубах и два на последнем маленьком. Это зубы типа млекопитающих. Род Permocynodon ив пермских слоев Северной Двины, настолько млекопитающеподобен, что его уже трудно назвать настоящей рептилией.
Звероподобные (Theromorpha, Therapsida)

Отряд 2. Дицинодонты (Dicynodontia, Anomodontia)

Значительное число сходных с млекопитающими рептилий, живших в Южной Африке в верхнепермское и триасовое время, относится к этому отряду. Естественная группа с весьма замечательной специализацией. Резцов нет, обычно (кроме примитивных форм) нет совершенно и коренных. В некоторых случаях утрачиваются и клыки (рис. 353), обычно сильно развитые. Praemaxillae всегда соединены и образуют покрытый рогом черепахообразный клюв.
Звероподобные (Theromorpha, Therapsida)

Размерами аномодонты были от величины небольшой крысы до величины тапира. Большей частью это были тяжелые животные с крупной головой. Некоторые более длинны и стройны. По способу питания эти рептилии были травоядными и служили добычей хищных Therocephalia, Gorgonopsida и других Therapsidа.
Как показывает изучение сочленовных поверхностей и положения размеров и формы костей передних и задних конечностей единственного известного почти полностью скелета Lyslrosaurus latirostris (рис. 308), Diсynodontia были обитателями болот и спокойных, тихо текущих вод. Нищей их были водные растения. Клыки служили орудием защиты. Род Dycinodon, из перми и триаса Южной. Африки, а также ив пермских слоев Северной Двины.
Отряд 3. Dinocephalia

Группа рептилий, появляющихся в отложениях Карру одновременно с примитивными Theriodontia, и вымирающая в пермскую эпоху. Череп короткий и высокий, сжатый. У более специализированных форм кости черепа ненормально толсты, что стоит в связи с сильным развитием гипофизы. У более примитивных Dinocephalia этого нет. Зубы развиты слабо. У некоторых под височной ямой находится еще другая, маленькая. Более примитивные Dinocephalia являлись хищными, питались исключительно мясом. Так, у Archaeosuchus, из среднепермских слоев Карру, клыки с лезвием нa задней стороне, коренные являются маленькими, короткими конусами. У рода Rhapalodon, из пермских слоев Башкирии, клыки большие, коренные сжатые, острые. Так жe и у рода Deuterosaurus, найденного там же. У более специализированных форм — зубы однородные, не хищного типа, указывающие на травоядный образ жизни.
Отряд 4. Ictidosauria

К этому отряду некоторыми относятся рептилии, происходящие из триасовых отложений Южной Африки, сравнительно мало еще известные, но являющиеся, по Broom, наиболее близкими к млекопитающим из перечисленных выше отрядов. К Iotidosauria относится Karoomys, являющийся самым мелким представителем Therapsida из доселе известных. Сходство с млекопитающим столь велико, что к последним эту рептилию и отнесли, когда она была найдена. Размер dentale у Karroomys всего 1,8 см. Сюда же относят некоторые и род Dromatherium, относимый другими к низшим млекопитающих (Protodonta).