Органы пищеварения рептилий
03.02.2016
В связи с развитием большей подвижности и активности в захватывании добычи ротовая полость рептилий подвергается ряду важных изменений в процессе эволюции этого класса. Во-первых, весьма существенным является ее преобразование в связи с развитием вторичного нёба, оно отделяет носоглоточный ход от вторичной полости рта, чрезвычайно облегчая дыхание при заглатывании пищи, и делает переднюю вытянутую часть морды более прочной; во-вторых, значительной эволюции подвергаются зубы; далее усложняются и специализируются ротовые железы и отчасти язык, и, наконец, ротовая полость в целом специализируется приспособительно к различного рода пище.
Эволюция твердого нёба нами была дана при рассмотрении скелета рептилий. Что же касается зубов, то первоначально они сохраняют примитивное строение и расположение, характерное для амфибий, т. е. они мелки, имеют простую коническую форму и сидят не только па челюстных и межчелюстных костях в верхней и на зубных в нижней челюсти, по и на нёбных и крыловидных костях и на сошниках; у современных рептилий на сошниках сидит по одному зубу у гаттерии, и на нёбных и крыловидных костях зубы имеются у некоторых ящериц и змей. Однако в процессе эволюции класса замечается значительная специализация в строении зубов. Их расположение сосредоточивается на челюстях. Здесь они первоначально прирастают к внутренней поверхности челюсти, образуя наименее прочную зубную систему, — это плевродонтные зубы; более прочным типом расположения зубов будут акродонтные зубы, сидящие соответственно на верхней или нижней поверхности челюстей; наиболее же совершенный тип положения зубов будет тот, когда зубы сидят в ячейках (альвеолах) — текодонтные зубы: такие зубы мы встречаем у крокодилов и у некоторых ископаемых зверозубых ящеров (Theriodontia). Далее первоначально одинаковые зубы (гомодонтная система) уже у рептилий начинают дифференцироваться: у ископаемых зверозубых ящеров можно различить уже несколько категорий зубов — передние, соответствующие резцам млекопитающих, высокие конические клыки и бугорчатые задние — коренные (гетеродонтная система). У ядовитых змей дифференцируются ядовитые зубы, отличающиеся не только величиной, но и тем, что они снабжены бороздой или каналом, по которому яд стекает в рану.
Замена зубов происходит постоянно по мере снашивания, т. е. у рептилий существует полифиодонтия. У многих рептилий происходит своеобразная редукция зубов. У черепах зубы исчезают совершенно; их заменяет роговой клюв — чехол, покрывающий верхнюю и нижнюю челюсти.
Что касается желез во рту рептилий, то сверх уже имеющейся у амфибий межчелюстной железы (gl. intermaxillaris) и нёбных (gl. palatinae) у них имеются подъязычные железы, (gl. sublinguales) и верхние и нижние губные железы (gl. Iabiales superiores и inferiores). Именно эти верхнегубные железы и становятся у змей ядовитыми. Они находятся в связи с ядовитыми зубами, через желобок или капал которых происходит излияние ядовитого содержимого в рапу, благодаря сокращению жевательной мышцы.
Язык рептилий но сравнению с амфибиями отличается прежде всего более сложным строением и происхождением. Он развивается из двух последовательно расположенных зачатков — не только из лежащих впереди гиоидной дуги, по и из зачатка, лежащего позади, в области второй и третьей жаберной дуг; от слияния этих зачатков и двух боковых и получается язык рептилий. В связи с таким более сложным развитием иннервация языка тоже более сложная: помимо подъязычного и языкоглоточного нерва, он иннервируется еще тройничным первом. Скелет языка представлен подъязычным аппаратом, описанным выше; его непарная часть — тело (basihyale) — имеет длинный отросток (enteglossum). Длина и подвижность языка очень различны. У ящериц и змей язык длинный и подвижный, втягивающийся в особое влагалище; у хамелеона он очень длинный, клейкий на конце, где имеются специальные железы, выделяющие клейкое вещество.
Общая форма головы, шеи и в особенности морды, очертания ротовой щели, строение зубов, железы ротовой полости, язык — все это части тела, на которых приспособление к роду пищи и способу ее захватывания сказывается особенно сильно, и у рептилий они в связи с многообразием приспособлений уже весьма различны по сравнению с тем, что имеет место у амфибий. Однако и здесь приспособления не достигают того разнообразия и высокой специализации, какое мы встречаем у млекопитающих. Приспособления рептилий к роду нищи касаются прежде всего способа захватывания растительной или животной пищи; эволюция рептилий шла по пути выработки разнообразия формы и величины пасти, величины и числа зубов, по пути увеличения мощности мускулов, длины и подвижности головы.
В пропорции частей головы рептилий, особенно ископаемых, поражает разнообразие в величине всех указанных выше особенностей при неизменно маленькой черепной коробке, в которой помещался головной мозг. Эволюция рептилий шла по пути усовершенствования конечностей и челюстей, а не по пути развития инстинктов и привычек, связанных с отысканием пищи, как это имело место у птиц и млекопитающих. Все же по сравнению с неповоротливыми и неуклюжими амфибиями с их примитивным способом добывания пищи рептилии стали па более высокую, качественно новую ступень. Что касается характера пищи, то представляет интерес существование среди них, особенно же среди ископаемых, большого числа растительноядных форм. Среди амфибий только личинки и, быть может, некоторые стегоцефалы были растительноядными; среди рептилий растительноядными являются из современных многие черепахи, а из ископаемых — Theromorpha, Placodontia, Dinosauria и др.
Что касается собственно пищеварительного аппарата, то он остается па примитивной стадии развития, характерной и для амфибий. Желудок простой, и только у крокодилов намечается деление желудка на железистую кардинальную и мускульную пилорическую части; средняя кишка относительно короткая, задняя кишка отделена слизистой складкой; имеется слепой выступ па ее границе. Кишечный канал открывается в клоаку.
