Внутренний скелет рептилий

03.02.2016

Скелет рептилий соответственно с их полным переходом к наземной жизни приобретает по сравнению со скелетом их предков, стегоцефал, целый ряд приспособительных особенностей. Эти приспособительные особенности охватывают все части скелета.
Позвоночник рептилий приобретает в связи с более совершенным строением позвонков и в связи с дифференциацией их на отделы и большую прочность и большую подвижность, особенно в шейном отделе, а иногда и в других отделах.
Форма позвонков низших рептилий, как Cotylosauria и Pelycosauria, еще двояковогнутая, амфицельная, причем между позвонками еще сохраняется сдавленная, но непрерывная хорда; однако у высших рептилий и большинства современных рептилий позвонки более прочно сочлененные, процельные, и от хорды не остается и следа. Лишь у Hatteria и гекконов сохраняются амфицельные позвонки.
Позвонки рептилия существенно отличаются по своему происхождению от таковых современных амфибий, хотя и те и другие исходной формой имеют рахитомный тип позвонков стегоцефал. Позвонок состоял первоначально из четырех кусочков с каждой стороны, но в то время как формирование тела позвонка современных амфибий шло за счет гипоцентров и редукции плевроцентров, развитие тела позвонка рептилий шло, наоборот, за счет прогрессирующего увеличения дорзальных плевроцентров (intercalare) (рис. 317). Соединение нижних дуг с телом приходится у них интервертебрально; этот процесс, однако, можно проследить еще у стегоцефал из отряда Gastrocentrophori. Процесс формирования цельного прочного позвонка наземного позвоночного еще не закончился даже у современных низших рептилий: у гаттерии (Sphenodon) и у гекконов (Gekkonidae) в некоторых частях тела (шейная область, конец туловища и начала хвоста) между телами позвонков имеются еще так называемые межцентры (intercentra). К межцентрам причленяются ребра, а в хвостовой области — гемальные дуги. У крокодилов и ящериц межцентры уже прирастают к позвонкам, образуя их нижние отростки. Верхние дуги совершенно срастаются с телом, образуя спинномозговой канал; от их спинной поверхности отходят широкие верхние остистые отростки (processus spinosus), служащие для прикрепления важных при передвижениях, изгибающих туловище спинных мышц. Прочность позвоночника достигается развитием суставных, или сочленовных, отростков (praezygapophysis и postzygapophysis). Помимо небольших боковых отростков, на теле у позвонка рептилий имеются хорошо развитые поперечные отростки (processi transversi), отходящие от дуги. Причленение ребер происходит с помощью развилка, вентральная часть которого (головка — capitulum) сочленяется с выступом на теле, а дорзальная часть (бугорок — tuberculum) с концом поперечного отростка. Такое соединение ребер с позвонками встречается у многих ископаемых рептилий и в шейном отделе, и в начале грудной области (у крокодилов, а также у гаттерии и гекконов). Простое сочленение ребер с поперечным отростком, встречающееся и широко распространенное у современных рептилий, — явление вторичное.

Внутренний скелет рептилий

Подвижность туловища и особенно необходимая при захватывании пищи подвижность головы достигаются у рептилий распадением позвоночника на отделы. Прежде всего выделяется шейная область, состоящая из различного, иногда большого числа позвонков (у Sauropterygia и некоторых Dinosauria). Наличие шеи чрезвычайно облегчает наземным животным добывать себе пищу, позволяя направлять голову независимо от движения туловища в желательную сторону. Эта подвижность головы увеличивается еще тем, что голова причленяется к позвоночнику с помощью одного, а не двух, как у амфибий, сочленовных бугорков, и тем, что первые два позвонка приобретают особенное строение. Тело первого позвонка, который здесь получает название атласа (atlas), не срастается с относящимися к нему дугами, а прикрепляется связкам или даже совершенно срастается с телом второго позвонка, называемого эпистрофеем (epistropheus), образуя его зубовидный отросток (processus odontoideus). Благодаря такому развитию первый позвонок, или атлас, оказывается состоящим из одних дуг без тела и, вследствие срастания дуг с межцентром, представляется устроенным в виде кольца. Так как кольцо это сидит на зубовидном отростке эпистрофея, то получается возможность вращательных движений головы вместе с атласом. Спинномозговой канал отделен в атласе соединительной тканью. Необходимо добавить, что между атласом и черепом раньше был еще один позвонок — проатлас (proatlas). Тело проатласа прирастает к зубовидному отростку, а его дуга отмечается иногда в виде самостоятельных костей между затылочной частью черепа и атласом (у гаттерии, крокодилов и хамелеонов). Итак, более или менее длинная шея с подвижно сочлененными позвонками, наличие атласа и эпистрофея и сочленение головы с атласом посредством одного сочленовного бугорка — все это дает возможность производить головой очень разнообразные и сложные движения, что, конечно, имело большое значение в борьбе за существование. В шейном отделе ребра бывают выражены более или менее сильно; иногда они имеются, как, например, у крокодилов, уже на атласе, обыкновенно же на первых позвонках отсутствуют. У черепах рудиментарные ребра прирастают к позвонкам шейного отдела. Особенно хорошо развиты ребра последних шейных позвонков. Te позвонки, ребра которых доходят до соединения с грудиной, относятся к следующему, грудному, отделу. Этот отдел имеет у рептилий различное число позвонков и в общем характеризуется наличием хорошо развитых самостоятельных ребер, из которых задние не доходят до грудины и просто причленяются к поперечному отростку позвонков. Передние ребра хорошо развиты и состоят из двух половин: из дорзальной — костяной и грудной — хрящевой части, иногда, впрочем, окостеневающей (крокодилы). Вертебральные части ребер у крокодилов и клювоголовых снабжены особыми, идущими назад, клювовидными отростками (processi uncinati), налегающими на расположенные сзади ребра. Дифференциация грудной области и указанное выше строение ребер имели исключительно большое значение, так как связаны были с приобретением более совершенного дыхания, описание которого будет дано ниже.
Следующая за грудной поясничная область имеется далеко не у всех рептилий; она характеризуется отсутствием ребер, которые прирастают к поперечным отросткам, выраженным здесь очень хорошо. Наличие поясничной области связано с более полной дифференциацией грудной и брюшной частей туловища и также является прогрессивной особенностью, существенной прежде всего при дыхательных движениях.
Следующий, крестцовый, отдел характеризуется прикреплением к позвоночнику таза. Подвздошные кости причленяются к поперечным отросткам позвонков, с которыми и здесь сливаются рудиментарные ребра. Число крестцовых позвонков невелико, у современных рептилий только два. Хвостовой отдел состоит из чрезвычайно различного числа позвонков в зависимости от развития хвоста. Как уже было упомянуто, в этом отделе у позвонков имеются нижние гемальные дуги, которые в силу развития тел позвонков из плевроцентров причленяются интервертебрально.
Указанные выше отделы позвоночника вместе с исчезновением конечностей, когда исчезают и грудина и тазовый пояс (как это имеет место, например, у змей), естественно, тоже исчезают. При этом число позвонков на теле может чрезвычайно увеличиваться (до 565 у эоценовой морской змеи — Archaeophis).
Внутренний скелет рептилий

Грудина у рептилий (рис. 318) хрящевая и состоит из передней части, грудины собственно (sternum) в виде более или менее широкой ромбической пластинки, и более узкой задней (metasternum), образовавшейся путем слияния концов ребер; иногда это слияние осуществляется частично и у большей части ребер не идет дальше слияния противоположных друг другу ребер каждой стороны (у хамелеонов). К переднему отделу грудины причленяются ребра, иногда лишь в очень незначительном числе. У рептилий, лишенных передних конечностей, грудина редуцируется совершенно. По своему происхождению грудина рептилий, вероятно, гомологична таковой амфибий и возникла независимо от ребер между концами коракоидов. На грудину снаружи налегает покровная Т-образная кость — надгрудинник (episternum), происшедшая от соответствующей кости стегоцефал. Поперечная часть этой кости соединена с ключицами. У форм, лишенных конечностей, естественно исчезает и эта кость грудины. У черепах она вместе с ключицами входит в состав брюшного щита, образуя endoplastron.
Череп рептилий в связи с более полным приспособлением к наземной жизни и прогрессивным развитием органов чувств претерпевает ряд существенных изменений.
Вo-первых, в связи с большим развитием глаз и соответственно разрастанием глазниц череп рептилий становится тропибазальным: глазницы настолько сближены, что между ними остается тонкая межглазничная перегородка, которая не окостеневает, а остается или хрящевой или перепончатой. В хондрокраниуме продолжается редукция хряща, идущая значительно далее, чем у амфибий: вместо цельной хрящевой коробки хондрокраниум состоит из перекладин, разделенных пространствами, затянутыми перепонками. Более значительные массы хряща сосредоточены в слуховом и обонятельном отделах. В первом, помимо овального окна у рептилий образовалось еще круглое окно (foramen rotundum), затянутое перепонкой, что улучшает передачу звуков в перепончатый лабиринт уха.
Окостенение черепа гораздо более полное, чем у амфибий; хрящ сохраняется незамещенным только в этмоидальной области. Окостенения черепа у наиболее примитивных рептилий (Gotylosauxia) мало отличаются от таковых у эмболомерных стегоцефал; у позднейших представителей класса имеются большие отличия.
Внутренний скелет рептилий

B затылочной области (рис. 319) вокруг большого затылочного отверстия (foramen magnum) окостеневают четыре затылочных кости: основная затылочная (basioccipitalia), две боковых затылочных (exoccipitale) и верхнезатылочная (supraoccipitale). Один затылочный бугорок (condylus occipitalis) образован здесь основной и двумя боковыми затылочными костями, что видно не только по данным эмбрионального развития, но и у черепах и у низших ископаемых рептилий (Cotylosauria, Theromorpha). В следующем слуховом отделе окостеневает по три кости с каждой стороны: переднеслуховая (prooticum), заднеслуховая (opisthoticum) и верхнеслуховая (epioticum). Из них верхнеслуховая, однако, срастается с верхней затылочной, заднеслуховая тоже обычно срастается с боковой затылочной (у черепах и некоторых ископаемых, например, у плоскозубых и ихтиозавров, она остается в виде самостоятельной кости). В предслуховом, или теменном, отделе в основании черепа окостеневает основная клиновидная кость (basisphenoideum), характерной особенностью которой является наличие двух боковых крыловидных отростков (processi basipterygoidei), к которым причленяются крыловидные кости. Нередко основная клиновидная кость срастается у ящериц с основной затылочной и переднеслуховой в одну комплексную кость. Боковые крылоклиповидные кости (alisphenoidea) имеются только у крокодилов, у некоторых динозавров, у Amphisbaenidae из ящериц и немногих других, равно как и глазничноклиповидные (orbitosphenoidea). В обонятельной области замещающих хрящ костей у рептилий не образуется.
Что касается покровных костей, то первоначальное их количество соответствовало тому, что имело место у их предков — стегоцефал: крышка черепа была стегальной и состояла из большого числа костей, так же как и у стегоцефал (рис. 320). Помимо обычных теменных (parietaliа), лобных (frontalia) и носовых (nasalia), имелись еще следующие кости; позади теменных — заднетеменные (posttemporalia, или postparietalia) обычно в числе четырех; по бокам от теменных, характеризующихся здесь тем, что между ними имеется, так же как и у стегоцефал, теменное отверстие (foramen parietale), лежали надвисочные кости (supratemporalia), затем височные (temporalia), позади глазниц — заднелобные (postfrontalia), а впереди глазниц — переднелобные (praefrontalia); в следующем ряду — чешуйчатая (squamosum), заднеглазничная (postorbitale), скуловыe (jugale), а по бокам черепа в задней части — квадратноскуловые (quadratojugale); спереди череп ограничен межчелюстными (praemaxillare) и челюстными (maxillare) костями. Такое сплошное, стегальное, покрытие черепа мы находим лишь у самых низших родоначальников рептилий, у котилозавров (Cotylosauria). Дальнейшая эволюция в связи с развитием жевательных (правильнее кусательных) движений, требующих более мощных мышц, с одной стороны, а с другой стороны — в связи с приобретенной большой подвижностью головы, при которой существенно полезным должно было явиться всякое облегчение черепа, привела рептилий к образованию височных впадин. Этот процесс образования из оплошного, стегального, черепа у Anapsida черепов с одной (монозигальный череп) или двумя затылочными дугами (дизигальный) шло не по одному, а по нескольким путям.
Внутренний скелет рептилий

Во-первых, еще в нижнепермское время на стегального черепа котилозавров образовался монозигальный череп пеликозавров (Pelycosauria) со скуловой дугой, образованной скуловой костью (jugale) и чешуйчатой (squamosum), и с одной височной впадиной, ограниченной сверху заднеглазничной (postorbitale) и чешуйчатой (рис. 321). Этот тип строения монозигального черепа встречается затем у звероящеров (Theromorpha) (рис. 322) и, наконец, у млекопитающих. Употребляющееся до сих пор название такого черепа синапсидным (Synapsida) не совсем удачно, так как оно исходит из предположения, что одна височная впадина образовалась путем слияния двух впадин, что не соответствует действительности. У пермских же дейтерозавров (Deuterosauria) тоже имеется одна дуга, построенная несколько иначе. Она состоит из чешуйчатой кости, из заднеглазничной и отчасти скуловой; височная впадина ограничена сверху заднелобной и теменной. Так же устроена скуловая дуга у плоскозубых (Placodontia), у зауроптеригий (Sauropterygia) (рис. 323) и в подклассе Ichthyopterygia. И этот монозигальный череп относят к типу Synapsida; так как он образовался, несомненно, независимо и иным путем, его называют вторым синапсидным типом черепа. В пермское же время из монозигального черепа пеликозавров образовался дизигальный диапсидный череп, характерный для подкласса диаптозавров (Diaptosauria). Здесь две скуловых дуги и две височных впадины. Верхняя височная впадина соответствует височной впадине дентерозавров, плоскозубых, зауроптеригий; она ограничена сверху postfrontale и parietalе, а снизу — заднеглазничной (postorbitale) и чешуйчатой (squamosum), образующими верхнюю скуловую дугу. Последняя ограничивает нижнюю височную впадину, которая соответствует таковой пеликозавров и звероящеров (Theromorpha). Такой тип черепа мы встречаем у гаттерии, у многочисленных вымерших рептилий — текодонтных (Thecodontia), динозавров (Dinosauria), у крокодилов (Crocodilia) и птерозавров (Pterosauria) (рис. 324).
Внутренний скелет рептилий
Внутренний скелет рептилий

Четвертый тип крыши черепа мы встречаем у современных ящериц. У них по своему строению череп очень напоминает двускуловой череп клювоголовых, но без нижней скуловой дуги, которая должна была бы ограничивать нижнюю впадину: последняя оказывается снизу свободной, образовавшейся возможно из двускулового черепа путем прорыва нижней дуги. Однако, как думают другие, предки ящериц — ареосцелиды — имели лишь верхнюю скуловую дугу и верхнюю височную впадину; в нижней части черепа образовалась выемка, которая путем разрастания превратилась в сходное с нижней височной ямой образование.
Внутренний скелет рептилий
Внутренний скелет рептилий

Наконец, совершенно своеобразно развивается из стегального черепа монозигальный череп черепах. Здесь образовалась ложная скуловая дуга путем развития выемки в задней части крыши черепа. Задневисочное отверстие, таким образом, передвигается вперед, образуя ложную скуловую дугу из заднелобной (postfrontale) и чешуйчатой (squamosum). Этот процесс образования задневисочной выемки у черепах молено видеть на различных стадиях развития у разных представителей Chelonia. Наиболее примитивным по характеру ложноскуловой дуги является череп Chelonia mydas. У ней только намечается развитие задневисочной вырезки; следующая стадия развития представлена Emys orbicularis (рис. 325) и далее — Testudo oculifera. У Terrapene ornata, наконец, скуловая дуга исчезает совершенно, и чешуйчатая кость оказывается отделенной от скуловой.
Таким образом, можно установить следующие пять типов строения черепной коробки: 1) стегальный, или азигальный, череп (Anapsida); 2) монозигальный череп с нижней височной впадиной (Synapsida 1-го рода); 3) монозигальный череп с верхней височной впадиной (Synapsida 2-го рода); 4) дизигальный череп с двумя височными впадинами и двумя скуловыми дугами (Diapsida) и 6) с ложноскуловой дугой и задней височной вырезкой черепахи (Testudinata).
Снизу черепа развиваются следующие покровные кости: парасфеноид (parasphenoideum), который срастается с базисфеноидом (basisphenoideum), образуя его направленный вперед отросток (rostrum); в этмоидальной области имеется парный сошник (vomer), срастающийся у черепах в одну кость. У некоторых ископаемых и у гаттерии на сошнике имеются зубы.
Что касается висцерального скелета, то верхняя часть челюстной дуги — нёбноквадратный хрящ — окостеневает в заднем углу квадратной костью (quadratum), которая или прирастает к черепу (монимостилический череп), или свободно сочленена с черепом (стрептостилический). Монимостиличезкое положение квадратной кости характерно для большинства рептилий; стрептостилия присуща была некоторым динозаврам и встречается сейчас у чешуйчатых (Squamata), т. е. у ящериц и змей. У змей эта подвижность квадратной кости особенно хорошо выражена и имеет специальное значение, она позволяет особенно широко открывать пасть (рис. 326).
Внутренний скелет рептилий

Вторая кость, которая развивается из нёбноквадратного хряща, это столбчатая кость, или колонка (epipterygoideum, или columella) характерная кость черепа рептилий, лежащая на крыловидной кости и упирающаяся своим верхним концом в теменную. Из покровных костей верхней челюсти, кроме уже упомянутых межчелюстной и верхнечелюстной, имеются крыловидные кости (pterygoideum) и нёбные (palatinum) и у большинства еще поперечные кости (transversum). У змей эти кости подвижно сочленены таким образом, что при открывании рта ядовитые зубы, сидящие на подвижных межчелюстных костях, направляются вперед, как это показано на рис. 326. Это зависит от того, что поперечные кости являются рычагами, передающими давление от квадратной кости через крыловидную и поперечную на челюстную.
Подвижность квадратной кости свойственна только змеям и отчасти ящерицам и связана с особенностями захватывания пищи. У черепаx, крокодилов и клювоголовых все указанные кости прочно соединены одна с другой, а крыловидная и нёбная входят в состав дна черепа. Кроме того, здесь впервые образуется вторичное нёбо, У амфибий и большей части рептилий верхняя стенка ротовой полости образована спереди челюстными костями, парасфеноидом и сошниками, а сзади нёбными и крыловидными. Хоаны открываются здесь между челюстными костями и сошником. Такое нёбо можно считать первичным. Его мы находим у ящериц, хотя и у них намечается уже образование нёбных отростков на челюстных костях в виде отходящих назад выростов с нижней стороны. У черепах и крокодилов эти отростки идут значительно дальше, прикрывая собой первичные хоаны и образуя крышу передней части ротовой полости, или вторичное твердое нёбо (рис. 327). Сошники, сросшись в одну кость, образуют перегородку, которая делит лежащую между передней частью первичного нёба и вторичным нёбом полость на две части — правый и левый носоглоточные ходы (ductus nasopharyngeus). Разрастание вторичного твердого нёба назад этим, однако, не ограничивается и у современных крокодилов достигает максимума своего развития; вторичные хоаны отодвинуты в заднюю часть нёба, вторичное твердое нёбо образовано здесь на ряду с нёбными отростками челюстных костей также нёбными и крыловидными костями.
Внутренний скелет рептилий

Значение образования вторичного твердого нёба двоякое. С одной стороны, чрезвычайно существенным являлось отодвигание хоан возможно дальше, что значительно облегчало дыхание во время процесса заглатывания пищи, с другой стороны — чрезвычайное разрастание пасти, являясь приспособлением к схватыванию и умерщвлению добычи в связи с сильным развитием жевательных (кусательных) мышц, делало переднюю часть черепа очень слабой, тогда как развитие вторичного твердого нёба значительно ее укрепляло.
Нижняя челюсть рептилий является сложной. Из меккелева хряща развивается сочленовная кость (articulare), с помощью которой нижняя челюсть сочленяется с квадратной костью верхней челюсти; ее прикрывают уже встречавшиеся у амфибий зубная кость (dentale), крышечная (spleniale), угловая (angulare), кожная сочленовная (goniale), а сверх того, надугловая (supraangulare) и, наконец, образующая так называемый венечный отросток — венечная кость (coronare) (рис. 328).
Внутренний скелет рептилий

Что касается гиоидной дуги, то судьба подвисочной кости (hyomandibularе) нам уже известна — она превратилась еще у стегоцефал в колонку (столбик) уха (columella auris). Здесь колонка, однако, окостеневает уже двумя окостенениями: наружной (extracolumella) и внутренней, соответствующей стремечку (stapes). Стремя прилегает к овальному окошечку, а наружная колонка — к барабанной перепонке. У гаттерии и гекконов наружная колонка соединяется еще с квадратной костью и гиоидным хрящом, указывая путь ее эволюции.
Гиоид вместе с сросшимися непарными частями (copulae) и остатками двух первых жаберных дуг входит в состав подъязычного аппарата, состоящего из тела и трех пар рожков.
В общем череп рептилий претерпевает ряд существенных изменений прогрессивного порядка, связанных с дальнейшими приспособлениями к наземному существованию, и усовершенствованием органов чувств, особенно же в связи с приспособлением к захватыванию пищи. Бросаются в глаза маленькая черепная коробка рептилий и сильно развитая разнообразно устроенная лицевая часть в связи с различными способами хватания и умерщвления добычи.
Конечности и их пояса претерпевают у рептилий ещё больше изменений в связи с чрезвычайным разнообразием тех приспособлений, которые имели место в эволюции рептилий, занимавших разнообразнейшие среды обитания. Исходной формой их были пятипалая конечность и примитивные пояса стегоцефал. Так, у примитивных рептилий в плечевом поясе еще имеется много хряща: надлопаточный (suprascapula), прокоракоидный (procoracoideum), и эпикоракоидный (epicoracoideum); у них имеется еще покровная кость — клейтрум (cleithrum); лопатка (scapula) и коракоид (coracoideum) у рептилий окостеневают как замещающие хрящ окостенения; имеются ключицы (claviculae) и лежащее между ними непарное покровное окостенение — надгрудинник (episternum), соответствующий межключице — (interclavicula) стегоцефал.
У современных рептилий клейтрум (cleithrum) отсутствует, равно как и у большинства ископаемых. Так как коракоиды причленяются к грудине с помощью эпикоракоидного хряща, а эпикоракоидные хрящи обеих сторон, кроме того, соединяются друг с другом, тогда как ключицы соединяются друг с другом посредством надгрудинника, а грудина соединяется с некоторым количеством ребер, то плечевой пояс рептилий оказывается очень прочным. Однако в его строении замечается значительное разнообразие. Так, у крокодилов ключицы и прокоракоиды отсутствуют (рис. 329), а у черепах ключицы входят в состав брюшного щита, образуя там передние боковые пластинки (epiplastron).
Внутренний скелет рептилий

Тазовый пояс рептилий тоже очень близок к таковому некоторых стегоцефал. Точно так же подвздошная (ilium), седалищная (ischium) и лобковая (pubis) кости располагаются вокруг сочленовной ямки бедра или вертлужной ямки (acetabulum) (рис. 330). Позднее обнаруживается между седалищной и лобковой костями расхождение: сперва в виде небольшого отверстия, затянутого перепонкой (fenestra ischio-pubica); затем у ящериц, у крокодилов оно значительно увеличено, а у динозавров лобковые и седалищные кости сильно развиты, и от лобковой кости отходит направленный назад заднелобковый отросток (processus postpubicus). У черепах и крокодилов седалищно-лобковое окно соединяется с каналом для прохождения нерва (canalis obturatorius), образуя foramen obturatum. Обе половины пояса у рептилий связаны посередине хрящом, продолжающимся иногда в направленный вперед отросток (processus epipubis).
Внутренний скелет рептилий

Пятипалая конечность низших стегоцефал с нормальным числом косточек запястья являлась для рептилий исходной формой и в значительной мере сохраняет этот характер у неспециализированных форм. Плечо и бедро у низших примитивных рептилий лежали еще в горизонтальной плоскости перпендикулярно к оси тела, однако предплечье и голень уже приобретали более прочное и эффективное для движения положение: предплечье направлялось своей дистальной частью вперед и вниз, голень — назад и вниз.
В связи с таким несовершенным положением конечностей, требовавшим очень сильной мускулатуры для поддержания тела и передвижения по земле, плечо было устроено у низших рептилий сходно с тем, что мы видели у стегоцефал: оно короткое и имеет два очень сильных расширения для прикрепления мышц: проксимальное и дистальное (рас. 331). В дистальном расширении плеча у рептилий имеются два отверстия. Одно из них лежит наружу от мыщелка, служащего для причленения лучевой кости (condylus radialis), и продырявливает расширенную часть плеча, или надмыщелок (epicondylus radialis). Отверстие это называется foramen ectepicondyloideum. Другое отверстие — foramen entepicondyloideum — лежит с другой стороны, проходя через надмыщелок локтевой кости (epicondylus ulnaris). Через первое проходит лучевой нерв (n. radialis), через второе — срединный нерв (n. medianus) и плечевая артерия (arteria brachialis). Оба отверстия имеют клювоголовые (Rhynohocephalia); foramen entepicondyloideum имели котилозавры, пеликозавры, звероящеры и некоторые другие; ящерицы (Lacertilia) и черепахи (Chelonia) имеют одно отверстие — foramen ectepicondyloideum. У крокодилов нет этих отверстий. Головка плеча у низших рептилий устроена сложно и нередко разделена на две части гребнем.
Внутренний скелет рептилий

У высших рептилий, шагавших и бегавших, плечо соответственно изменено, оно в большей или меньшей степени направлено назад, длиннее, тоньше и без надмыщелковых отверстий, что стоит в связи с меньшим развитием мускулатуры, сгибавшей предплечье. Предплечье у родоначальных рептилий было тоже короткое и направлено косо вниз и вперед. Локтевая и лучевая кости лежали рядом и были мало подвижны в отношении друг к другу. Локтевой вырост — processus olecranon — отсутствовал. Малоподвижной была также кисть. Она состояла из нормального числа косточек запястья и пясти, причем нередко имело место сращение carpale 4 и б; из пястных косточек пятая укорочена; число фаланг первоначально было, вероятно, 2, 3, 4, 5, 3 (4), но затем в связи с приспособлением к разным видам движения подверглось сильному видоизменению.
Что касается задней конечности, то она у низших рептилий также очень близка к тому, что было у их предков — стегоцефал. Короткое бедро располагалось горизонтально и перпендикулярно к телу, имело сильно развитой гребень для прикрепления мускулов. Большая берцовая кость развита у рептилий больше, как главная кость, поддерживающая тело и служащая для прикрепления важнейших мышц; она снабжена двумя мыщелками.
Значительные изменения претерпевает ступня рептилий. Только у самых низших котилозавров в проксимальной ее части имеются три косточки. У остальных рептилий их только две: таранная (astragalus) и пяточная (calcaneus). Относительно их гомологизации мнения расходятся; по-видимому, верна та точка зрения, по которой таранная кость (astragalus) соответствует intermedium, пяточная (calcaneus) — fibulare. Из центральных сохраняется одна косточка. Четвертая и пятая дистальные предплюсневые сливаются; число фаланг на пальцах ноги 2, 3, 4, 5, 3.
В связи с приспособлением к различным средам обитания и соответственно к разным способам движения у рептилий мы встречаем ряд существенных изменений в скелете конечностей. При приспособлении к более совершенным движениям на суше конечности меняют, как мы видим, свое положение: передняя конечность все больше и больше поворачивается локтем назад, а задняя коленкой вперед. Одновременно плечо и голень становятся длиннее и тоньше. В предплечье radius и ulna соответственно с поворотом локтя перекрещиваются, так что в локте radius оказывается снаружи, а в кистевом суставе снаружи — локтевая кость. В запястье исчезает intermedium, и из центральных остается лишь одна косточка. Между проксимальным и дистальным рядом костей образуется интертарзальный сустав.
В связи с переходом к передвижению на двух ногах у динозавров имел место ряд изменений как в передней, так и в задней конечностях. Передние конечности становились очень короткими; запястье часто состояло из плоских косточек; в кисти четвертый и пятый пальцы рудиментарны или исчезали, остальные три пальца были снабжены когтями.
Наоборот, задние конечности у динозавров очень мощные; бедро с хорошо развитым четвертым вертлугом в связи с сильным развитием чрезвычайно важных при двуногом хождении мускулов, отводящих бедро назад; большая берцовая кость развита гораздо сильнее, чем малая; в связи с полным развитием интертарзального сочленения обе берцовые кости вместе с таранной и пяточной костями становятся одним целым, срастаясь друг с другом в большей или меньшей степени, образуя голеноплюсневую кость (tibiotarsus). В связи с тем, что основное давление при пятипалой конечности приходится на средний палец, последний приобретал при беге особое значение, тогда как крайние — первый и четвертый — постепенно теряли свое значение Нога становилась среднеосной — мезаксиальной, с тенденцией превращения в трехпалую конечность (рис. 332). Сперва исчезал окончательно пятый палец, тогда как первый или делался рудиментарным или противополагался остальным. Последнее связано, однако, с приспособлением к древесному образу жизни. Число фаланг 2, 3, 4, 5, 0, при третьем самом длинном пальце. Ноги в общем приобретали в большей или меньшей степени сходное с птицами строение. При этом у динозавров, бегавших и ходивших с поднятым хвостом, подвергся аналогичному преобразованию и таз: именно ischium было сильно оттянуто назад, а от pubis назад отходил длинный отросток (postpubis). При вторичном переходе от двуногого передвижения к четвероногому, что в процессе эволюции рептилий имело место не менее двух раз (у динозавров и крокодилов), особенности, полученные при приспособлении к двуногому передвижению, так или иначе сохранялись, передние конечности становились естественно в связи с их короткостью пальцеходящими, пальцы их короткими, с малым количеством фаланг: 2, 1, 1, 0. У крокодилов передние конечности отличаются отсутствием olecranon на локтевой кости; radiale и ulnare удлинены; intermedium отсутствует, имеется лишь три карнальных косточки. Три первых пальца развиты сильнее и снабжены когтями; при передвижениях крокодилы опираются на пальцы. Задняя конечность крокодилов — четырехпалая, с хорошо развитым межтарзальным сочленением. При быстром движении крокодилы приподнимаются на ногах довольно высоко и отталкиваются ногами поочередно.
Внутренний скелет рептилий

Лазание по деревьям у рептилий нередко приводит к специализации конечностей, служащих для обхватывания ветвей, с противоположением одного или двух пальцев остальным. Первое мы встречаем на задних конечностях у ископаемых древесных Pseudosuchia и у древесных динозавров, второе — на передних и задних конечностях у хамелеонов. В связи с этим меняется расположение пястных и плюсневых косточек.
У многих рептилии ящерицеобразного типа мы наблюдаем образование эволюционных ветвей, имеющих тенденцию к полному исчезновению конечностей. При этом конечности исчезают не сразу, а путем постепенного укорочения.
Своеобразный, хотя и примитивный, характер имеет скелет конечностей у наземных черепах в связи с наличностью панцыря. Так, локтевой сустав повернут несколько вперед, плечо сильно изогнуто, и предплечье становится отвесно к земле, причем обе кости предплечья сохраняют свое параллельное положение. Число костей запястья нормально, но из двух закладывающихся центральных косточек остается одна, так как другая обычно сливается с rаdiale. Имеется гороховидная косточка (os pisiforme).
В задней конечности, кроме типичных для рептилий таранной и пяточной костей, имеется четыре тарзальных косточки; единственная цептральная косточка срастается с таранной. Интертарзальный сустав развит слабо. Число фаланг на пальцах — 2, 3, 3, 3, 3 (2).
В связи с приспособлением к водному образу жизни у черепах, как и у многих других водных рептилий, можно проследить параллельное и аналогичное изменение конечностей и превращение их в плавники.
Они сводятся к следующему: проксимальные части конечности укорачиваются; наоборот, дистальные части конечности удлиняются или за счет удлинения метатарзальных косточек и фаланг (черепахи, мезозавры, плезиозавры) (рис. 333) или за счет увеличения числа фаланг (ихтиозавры и плезиозавры); подвижность сочленений в конечностях, за исключением, конечно, плечевого и бедренного сочленений, исчезает; все кости, особенно в средней части конечности, получают вид плоских косточек, прочно соединенных друг с другом непосредственно или с помощью хряща, так что вся конечность становится действующей подобно цельному веслу (рис. 334). В дистальной части плавников фаланги пальцев оказываются или широко расставленными в связи с тем, что между ними натягивается плавательная перепонка (у черепах, мезозавров и др.), или, наоборот, пальцы сближены друг с другом и даже прочно соединены (у плезиозавров и ихтиозавров). Число пальцев на конечностях в одних случаях уменьшается (некоторые ихтиозавры), и плавники становятся узкими и длинными; в других случаях, наоборот, число пальцев увеличивается, и плавники становятся широкими.
Внутренний скелет рептилий

Своеобразные изменения претерпевают конечности у летающих птерозавров. Здесь передняя конечность превращена была в крыло. Летательная перепонка натянута была между туловищем и сильно удлиненным четвертым пальцем с его удлиненной метакарпальной косточкой. Три первых пальца были свободны и снабжены когтями. Пятый палец отсутствовал (рис. 335).
Внутренний скелет рептилий

Интересен своим строением таз птерозавров, в котором, помимо рудиментарной лобковой кости, ограничивающей вертлужную впадину (foramen obturatorium) и совершенно слившейся с подвздошной и седалищной в одну кость, имелась причленяющаяся к лобковой кости предлобковая кость, сходная с таковой у крокодилов. Приспособлением к полету такое устройство таза объяснено быть не может, и наиболее вероятным предположением является допущение, что предками птерозавров, равно как и крокодилов, были животные, двигавшиеся на задних конечностях подобно бегавшим на задних ногах динозаврам и птицам.