Общие покровы рептилий

03.02.2016

В отличие от амфибий кожа рептилий суха, лишена желез и одета роговыми образованиями в виде чешуй, щитков или панцыря. Такое строение кожи могло возникнуть лишь после потери кожей функций дыхания, что и было достигнуто, вероятно, уже самыми первыми рептилиями. Первоначальное основное приспособительное значение такого изменения покрова рептилий состояло в предохранении кожи от высыхания в связи с переходом к вполне наземному образу жизни, а затем уже в защите от повреждений в связи с передвижениями по твердому субстрату. Эпидермис рептилий в связи с этим дифференцируется на два слоя: на роговой слой (stratum corneum) имальпигиев слой (str. malpighii). Роговой слой иногда значительной толщины и в свою очередь распадается на компактный наружный слой безъядерных клеток и внутренний с ядрами в клетках, тогда как мальпигиев слой состоит из небольшого числа (6—10) рядов клеток.
Утолщение рогового слоя происходит различно. У подвижных животных, какими являются ящерицы и змеи, утолщение рогового слоя происходит путем образования или бугорков, как это мы видим у гаттерии, хамелеонов или гекконов, или черепицеобразно расположенных, т. е. налегающих друг на друга своими задними концами, чешуй, как у ящериц и змей. Между чешуями роговой слой остается тонким, что не препятствует движению тела. На частях тела, где при движениях подвижности кожи не требуется, развиваются плоские роговые щитки или щиты, образующие сплошной панцырь. Таковы щитки па голове у змей и ящериц, щиты на туловище у крокодилов и, наконец, панцырь черепах. Нередко роговые образования принимают форму различных выростов — шипов, игл, иногда сложной формы. Будучи первоначально приспособленным к защите от высыхания, роговой покров постепенно приобретает дополнительное значение защиты тела от повреждений предметами, с которыми ему приходится вступать в соприкосновение, в особенности у роющих животных. Эта защита становится еще более полной, когда роговые образования подстилаются развивающимися в коже окостенениями. Таковы костные образования у некоторых ящериц (щитки), у крокодилов и костные щиты черепах. Такая защита тела от повреждений могла быть полезной также и в качестве защиты от врагов, от укусов себе подобных и от хищников из рептилий. Путем отбора мог выработаться, наконец, тип черепахи, покрытой щитом со всех сторон. Если в настоящее время щиты черепахи и не являются надежной защитой от хищных зверей и даже хищных птиц, обладающих рядом приспособлений и прежде всего высокоразвитой высшей нервной деятельностью, что позволяет им справляться с панцырем черепах, то не надо забывать, что в то время, когда возникали черепахи, врагами этих растительноядных рептилий были неуклюжие, малоподвижные хищные рептилии, подобно амфибиям жадно хватавшие преимущественно двигавшиеся предметы и отступавшие перед неподвижными и неуязвимыми черепахами. Вот почему подобный тип защиты выработался не только у черепах мезозоя, но и у некоторых других ископаемых рептилий, а позднее у броненосцев из млекопитающих.
Расположение чешуй и особенно щитков и щитов на теле рептилий закономерно; хотя оно и подвержено некоторым индивидуальным отклонениям, все же в основном оно постоянно для определенных систематических групп, а потому имеет таксономическое значение. Первоначальное расположение чешуй было, вероятно, сегментальным, причем роговые чешуйки были подостланы костной чешуей, подобной той, которая встречалась у предков рептилий — стегоцефал. Такая же костная чешуя была и у некоторых из примитивнейших рептилий — котилозавров (Pareiasaurus и др.). Костные чешуйки сохранились у немногих ящериц (сцинки, веретенница), у крокодилов и черепах. У других они исчезли. Первоначально и чисто роговая чешуя имела сегментальное расположение. Впоследствии сегментация в связи с различными приспособлениями более или менее стушевалась или вовсе исчезла вследствие распада на более мелкие чешуйки или вследствие их срастания в щитки.
На голове у змей и ящериц различают щитки, имеющие большое систематическое значение. У змей расположение щитков на голове сходно с ящерицами. На ряду со срастанием щитков друг с другом, что имеет место у змей, ведущих подземный образ жизни; нередко наблюдается и распад щитков на более мелкие. Своеобразным роговым образованием является погремок гремучей змеи, образованный сросшимися в сплошное кольцо чешуйками двух последних сегментов, которые не сбрасываются при линьках, а нарастают, исполняя роль погремка.
У кожистой черепахи (Dermochelys coriacea) и у мягких черепах (Trionycho-idea) роговые щитки развиваются только в молодости, а затем исчезают, так что панцырь оказывается покрытым лишь толстой кожей. Голова черепах покрыта щитками, а по краям челюстей щитки срастаются в роговой клюв. На спине у крокодилов имеются толстые большие щитки, расположенные сегментально; на брюхе эти щитки меньше; по краям туловища и на ногах щитки расположены неправильными рядами и мелки.
Ни у черепах, пи у крокодилов сбрасывания роговых образований не наблюдается, у змей и ящериц происходит более или менее сложная линька. Она начинается на голове, причем у ящериц и у немногих змей кожа сбрасывается лоскутами, а у всех прочих змей целиком, так что животное выползает из старой кожи, как из мешка. Линька подготавливается довольно сложным гистологическим процессом, выражающимся в том, что клетки мальпигиева слоя дают не одно, а несколько поколений подвергающихся ороговению клеток, причем между каждым поколением располагаются так называемые промежуточные ослизняющиеся клетки. Здесь старый ороговевший слой отделяется и сбрасывается, а его место занимает более молодой роговой слой. На разрезе кожи (рис. 313) можно видеть несколько поколений эпидермиса.

Общие покровы рептилий

Из роговых образований рептилий необходимо упомянуть когти, одевающие последние фаланги пальцев; в зависимости от образа жизни они имеют разное строение: они остры и изогнуты у лазящих ящериц и плоски у плавающих черепах; у черепах и крокодилов они отрастают, подобно тому как у птиц, по всей поверхности, тогда как у ящериц отрастание когтя идет только с основания когтя, как у млекопитающих.
Строение соединительнотканной части кожи сходно с тем, что мы видели у амфибий; кожа состоит из двух слоев: наружного рыхлого слоя, образующего сосочки роговых чешуй, и внутреннего, более толстого слоя из плотной волокнистой соединительной ткани. Глубже следует слой рыхлой подкожной клетчатки. В соединительнотканной части кожи лежат многочисленные пигментные клетки, обусловливающие цвет кожи. Изредка они встречаются и в мальпигиевом слое эпидермиса. Меланофоры лежат обычно наиболее глубоко в плотной соединительной ткани, особенно там, где она переходит в рыхлую ткань; выше располагаются различно окрашенные хроматофоры. Среди них преобладают желтые (ксантофоры) и красные (эритрофоры). Между ними и меланофорами у некоторых рептилий лежат наполненные гуаниновыми тельцами иридирующие гуанофоры.
У хамелеонов имеется чрезвычайно развитая способность менять свою окраску от беловатой и оранжевой через желтую и зеленую до пурпуровой и темнокоричневой и черной. Многие ящерицы обладают способностью также довольно быстро перекрашиваться в другой цвет. Такая перекраска зависит от сжатия одних и распространения других хроматофор и имеет по большей части адаптивный характер, о чем сказано будет подробно ниже.
Круглоголовки, например (род Phrynocephalus из сем. Agamidae) являются более темными по утрам, когда холоднее, и светлеют днем, при повышении температуры.
Кожные железы, как мы уже упоминали, отсутствуют у современных рептилий совершенно, если не считать встречающихся у некоторых групп рептилий железоподобных образований или желез специального назначения. Так, у ящериц в период размножения имеются на бедрах особые поры, через которые выталкиваются наружу ороговевшие клетки, образующиеся на особом погруженном в соединительную ткань сосочке; у черепах имеются особые мускусные железы, расположенные между двумя щитами; у крокодилов имеются мускусные железы на боках нижней челюсти. Однако низшие вымершие рептилии — котилозавры и звероящеры — еще сохраняли, вероятно, кожные железы в значительном числе на теле, так как иначе трудно понять образование сальных и потовых желез у млекопитающих, происшедших от зверозубых ящеров (Theriodontia) пермского времени.