Форма тела рептилий и их движения

03.02.2016

Ни в одном классе не было такого разнообразия форм и движений, как в классе рептилий. Исходная форма тела их унаследована была еще от стегоцефал: это форма саламандры с туловищем, волочащимся по земле. Особенность эта настолько характерна и для современных рептилий, что она запечатлена в самом их названии — пресмыкающиеся. Тяжелое неуклюжее тело поддерживалось широко расставленными конечностями, перпендикулярно стоящими к туловищу (рис. 306); впрочем, предплечье и голень в связи с более совершенным приспособлением к движению изменили свое первоначальное перпендикулярное положение к оси тела и получили новые направления: предплечье получило направление вниз и вперед, голень — вниз и назад. В связи с таким положением задняя конечность может подталкивать туловище вперед гораздо более сильно. Все же положение конечностей по отношению к туловищу остается очень несовершенным: требовалась чрезвычайно сильная мускулатура, чтобы держать туловище на весу и передвигать его. Естественно, что в эволюционном процессе этот способ передвижения, которым пользовались пермские котилозавры (Cotylosamia) и пеликозавры (Pelycosauria), заменился другими, более совершенными. Так, уже дальнейший поворот конечностей локтевым суставом назад и коленным суставом вперед значительно улучшил движение и дал значительную экономию сил. У ящериц большую помощь в движении оказывает длинный хвост: животное двигается, не только отталкиваясь задними ногами, но и одновременно змееобразно изгибая свое тело и хвост. Дальнейшее развитие этого вида движения, особенно удобного при жизни среди густой травянистой растительности, приводит к постепенному укорочению конечностей, становящихся лишь местами опоры о неровности при движении, и, наконец, к полному их исчезновению. Такое исчезновение конечностей встречается в разных группах ящериц, где оно возникло совершенно независимо; такое же исчезновение конечностей привело к характерной форме настоящих змей.

Форма тела рептилий и их движения

Движение путем отпихивания двумя задними конечностями одновременно привело, как мы видели у амфибий, к прыгающим движениям. Подобное же приспособление к прыганию мы находим и у рептилий. Уже многие ящерицы обладают способностью прыгать с помощью удлиненных задних конечностей. В истории развития рептилий такой способ передвижения возникал неоднократно. При этом длинный хвост играл при прыжках, как хвост у тушканчиков или кенгуру, роль руля. Однако прыгающие формы могли возникнуть и иным путем — из бегавших на задних ногах рептилий, а эти последнее могли возникнуть как приспособленные к более быстрому бегу из длинноногих ящерицеобразных животных. Так, например, прекрасно бегает на задних ногах из современных ящериц Chlamydosaurus kingi; бегают на задних ногах некоторые агамиды и многие игуаны (Basiliscus и др.). Среди вымерших форм передвижение с помощью одних только задних конечностей характерно было для многих динозавров (Dinosauria). Многие из принадлежащих к подклассу животных, которые передвигались на четырех ногах (например, Stegosauridae или Ceratopsidae), произошли, как то доказывает строение их скелета, из форм, первоначально передвигавшихся на задних ногах. При передвижении на задних ногах у разных динозавров, многие из которых достигали громадной величины, роль хвоста была различна; как показали исследования отпечатков следов, хвост или служил опорой при медленном передвижении с помощью попеременно переставляемых правой и левой задних ног, или служил опорой при прыжках, или он приподнимался кверху и служил рулем при поворотах. Различная роль хвоста при движениях отразилась и на скелете этих животных: те из рептилий, которые опирались при движениях на хвост, сохранили типичный для рептилий таз (Theropoda из Saurischia) (рис. 307), тогда как поднимавшие хвост (Ornithopoda из Ornitischia), имели тазовый пояс, устроенный сходно с таковым у птиц.
Форма тела рептилий и их движения

Более быстрое передвижение по земле могло осуществиться у рептилий и иным способом, без прохождения стадии ящерицеобразной формы. Именно неповоротливые и тяжеловесные формы из примитивных пеликозавров (Pelycosauria) могли приобрести более легкий способ движения путем изменения положения конечностей: последние располагались все более и более в плоскости, параллельной сагиттальной плоскости тела, причем передняя конечность локтевым суставом поворачивалась назад, а задняя конечность коленным суставом поворачивалась вперед. Такой тип строения конечности мы находим в совершенном виде лишь у млекопитающих; менее совершенным он возник независимо в подклассе звероподобных (Theromorpha) (рис. 308) и в поклассе динозавров (Dinosauria).
Форма тела рептилий и их движения

Ящерицеобразное движение, как мы знаем на основании изучения современных форм, весьма пригодно и для лазания. Хотя древесный образ жизни или лазание по скалам и приводит к отбору многочисленных и разнообразных приспособлений, которые будут нами разобраны ниже, однако по самому своему характеру движение ящериц, основанное на захвате пальцами неровностей почвы, уже пригодно и для лазания. Из лазящих по деревьям форм развились специализированные прыгающие по деревьям формы, приведшие к планирующим, вроде летающего дракона, животным с перепонками между телом и конечностями и к настоящим летающим птерозаврам. У последних полет осуществлялся с помощью крыльев из кожистой перепонки; однако натянута была эта перепонка не между четырьмя пальцами, как у летучих мышей, а между телом, задней конечностью и сильно удлиненным 4-м пальцем (рис. 309).
Форма тела рептилий и их движения

Приспособление наземных рептилий к водному образу жизни шло разными путями. К водному образу жизни переходили формы ящерицеобразного типа. Таковы, например, крокодилы (Crocodilia); такими были предки пермских мезозавров (Mesosauria) и мозозавров (Mososauria — Pythonomorpha). Все эти формы характеризуются длинным хвостом, который в большей или меньшей степени превращается в основной орган движения, тогда как передние и задние конечности превращаются в плавники, служащие главным образом рулями бокового движения и глубины. Дальнейшее усовершенствование приспособлений к движению в воде приводит к таким совершенным типам водных обитателей, какими являются ихтиозавры (Ichtyosauria) и мозозавры (Mososauria). Первые (рис. 310) представляют собой по форме и движению тот тип, который мы называли у рыб веретенообразным или торнедообразным типом. Длинный хвост проделал при этом своеобразную эволюцию, пока не превратился в орган, аналогичный хвосту пелагической рыбы. Однако ихтиозавры, нуждавшиеся в постоянном атмосферном дыхании, в отличие от селахий и ганоидных рыб приобрели гипобатический тип плавника как основной тип, облегчавший им движение головой вверх к поверхности воды. Мозозавры, наоборот, двигались, подобно угрям, путем змеевидных движений своего длинного туловища и длинного хвоста; хорошо развитые парные конечности в отличие от угрей позволяли мозозаврам гораздо совершеннее управлять своими движениями, что дало им возможность перейти к совершенно пелагическому образу жизни (рис. 311).
Форма тела рептилий и их движения

Иной характер движения в воде был у перешедших к водному образу жизни короткохвостых рептилий, происходивших от короткохвостых наземных звероящеров (Theromorha). Таковы, во-первых, двуклыковые звероящеры (Dieynodontia), травоядные, обитатели болотистых побережий и пресноводных бассейнов: они плавали с помощью обеих пар конечностей, действуя ими как веслами лодки. Так же плавали более совершенные пловцы — плоскозубые ящеры (Placodontia), обитатели богатых моллюсками и иглокожими морских побережий. Наконец, высшего завершения подобный способ передвижения достигает у плезиозавров (Plesiosauria) из отряда зауроптеригий (Sauropterygia). Обе пары конечностей превращены здесь в мощные гребные плавники.
Форма тела рептилий и их движения

Особняком стоят среди рептилий черепахи со своими панцирями как защитным от врагов приспособлением. Возникновение их, как мы уже отметили выше, относится к глубокой древности. Древнейшие черепахи из верхнего триаса (Triassochelydae) уже обладали совершенно устроенным панцырем и имели типичный черепаший вид (рис. 312); они были наземными формами, и панцырь служил им надежной защитой от врагов. Между тем возникновение панцыря из роговой чешуи и подлежащих костей никак не может быть объяснено как защитное от врагов приспособление: он уже должен был существовать как панцырь, чтобы оказаться полезным в защите от врагов и подвергнуться дальнейшему отбору. Его возникновение скорее всего может быть объяснено приспособлением к роющему образу жизни. Плоская форма и расположение передних и задних конечностей являются безусловно характерными для роющих форм. Наличие твердых роговых пластин на теле защищало тело черепах от повреждений при закапывании в землю; развившись в качестве приспособления к роющему образу жизни, роговой панцырь в дальнейшем уже мог оказаться полезным в качестве защиты от врагов. Приспособление к втягиванию головы и шеи, а также конечностей под панцырь явилось, таким образом, вторичным.
Форма тела рептилий и их движения

Первоначально наземные черепахи частично перешли к водно-болотному, частично к совершенно водному пелагическому образу жизни. Наземные черепахи отличаются медленными движениями. Наличие панциря, куда втягиваются конечности, обусловливает своеобразное положение последних. Передние конечности направлены здесь в своей проксимальной части (плечо) вперед; предплечье направлено вниз и немного наружу; локтевое сочленение, таким образом, оказывается тоже совершенно необычным образом направлено вперед. Что касается задней конечности, то она сохраняет свое нормальное положение примитивной наземной конечности. Опираются о землю черепахи на ступню. У морских черепах и пресноводных Trionychidae конечности превращены в совершенные плавники.