Общая характеристика и обзор современных и ископаемых форм класса рептилии

03.02.2016

Одной из характернейших особенностей амфибий, хотя и утерянной некоторыми представителями этого класса, является, как мы видели, наличие у них четырех пятипалых конечностей, — особенность, связанная с наземным или полуназемным образом жизни. Особенность эта сохраняется и у рептилий, так же как у птиц и млекопитающих, хотя и среди рептилий имеются формы, совершенно утерявшие свои конечности. Конечности типа руки характеризуют вместе с легочным дыханием лишь первую стадию адаптации к наземно-воздушной среде. Яйцо со скорлупой с развивающимся в нем зародышем, снабжеyным амниоyом и аллантоисом, составляет следующую стадию перехода к наземно-воздушному образу жизни. Наличие яйца со скорлупой позволяло рептилиям распространяться по суше вне зависимости от наличия водоемов, бывших ранее столь необходимыми для развития яиц и для личинок. Для широкого распространения по суше и для полного приспособления к наземно-воздушному обитанию необходимо было еще освободиться от кожного дыхания, требующего влажного состояния кожи и влажной воздушной среды, а это могло быть достигнуто лишь после усовершенствования легочного дыхания и улучшения системы кровообращения.
Только сухая кожа, защищающая тело от высыхания роговым покровом из чешуй или щитков, вместе с усовершенствованием заточного дыхания и кровеносной системы дали возможность рептилиям сделаться настоящими наземно-воздушными обитателями и эволюционировать дальше, образовав обширный богатый формами класс высших позвоночных, и дать в процессе эволюции классы птиц и млекопитающих.
Из других особенностей, характерных для класса рептилий, назовем: наличие одного, а не двух сочленовных бугорков в черепе, наличие квадратной кости, к которой причленяется сложная нижняя челюсть, состоящая из сочленовной и ряда покровных костей; сердце у рептилий или трехкамерное с неполной перегородкой в желудочке или четырехкамерное (у крокодилов); артериальный ствол совершенно разделен на легочные артерии и дуги аорты, которых две; функционирующей почкой является вторичная почка (metanephros), которая снабжена самостоятельным выводным протоком — мочеточником (ureter), тогда как первичнопочечный проток (вольфов проток) является семяпроводом (vas deferens); яйцеводы (мюллеровы протоки) в связи с яйцеродностью дифференцированы на отделы, выделяющие белок и кожистую скорлупу.
Рептилии являются родоначальниками высших позвоночных животных. На ряду с особенностями, общими с птицами и млекопитающими, каковыми являются развитие зародыша при наличии амниона и аллантоиса, начало полного отделения артериальной и венозной крови в желудочке путем образования перегородки, наличие функционирующей вторичной почки и отдельных от семяпровода мочеточников, рептилии обладают рядом свойств, общих им и низшим позвоночными, отличающих их от птиц и млекопитающих. Такова прежде всего переменная температура их тела, или их холоднокровность (т. е. температура их тела меняется в зависимости от температуры внешней среды); таковы наличие двух дуг аорты и относительно примитивное строение легких; таково, наконец, отсутствие выкармливания и вождения детенышей.
Появившись в конце каменноугольного периода в качестве единственных чисто воздушно-наземных животных, рептилии первоначально не имели на суше ни врагов, ни конкурентов. Этим в значительной мере объясняется быстрая эволюция их в разных направлениях применительно к различным средам обитания, к различным способам передвижения и к различной пище. Уже в нижнепермское время жили представители разных групп рептилий — это котилозавры (Cotylosauria), пеликозавры (Pelycosauria), мезозавры (Meso-sauria) и дальние предки чешуйчатых (змей и ящериц) — ареосцелиды (Areoscelida), причем среди них были не только наземные, но также и вторичноводные формы. Однако наивысшего расцвета достигает класс рептилий в середине и в конце мезозоя — в юре и в нижнем мелу. В это время он представлен был громадным числом разнообразнейших форм, из которых мы знаем очень многие. Однако последние составляют лишь незначительную часть рептилий, живших тогда. Все стихии были заселены ими: вода и суша, открытые пространства и леса; по воздуху летали вместо современных птиц птерозавры. На ряду с большим разнообразием растительноядных форм было большое число хищных животных. Одни из них были мелкие, с современных ящериц, другие достигали громадной величины, превосходя всех современных нам гигантских млекопитающих. Зато в конце мелового периода рептилии начинают быстро вымирать, и к началу третичной эры они оказываются представленными лишь ограниченным числом форм, определяющих современную нам фауну. Их место заняли птицы и млекопитающие.
Правильное представление о рептилиях как о некогда огромном основном классе воздушно-наземных позвоночных животных может быть получено, естественно, лишь путем одновременного изучения как современных, так и ископаемых форм. Однако изучение ископаемых рептилий представляет исключительные трудности: рептилии, как мы видели, в основном были животными наземными, только вторично они сделались водными обитателями. Между тем среди ископаемых форм преобладают именно водные рептилии, так как их остатки по сравнению с наземными формами сохраняются гораздо легче. Это затрудняет построение родословного дерева рептилий.
Родоначальными рептилиями были котилозавры (Cotylosauria), обильная формами и довольно разнообразная группа древнейших рептилий из пермокарбона и пермских отложений, по строению своего стегального черепа составляющая особую группу (Anapsida), близких к стегоцефалам форм. Это были или тяжеловесные, неповоротливые, медленно двигавшиеся формы — Pareiasauriadae или более легкие саламандроподобные формы полуводного образа жизни — Labidosauria или, наконец, похожие на ящериц наземные, более подвижные животные, выделенные в отряд Seymouriamorpha, по общему виду, конечностям и черепу близкие к стегоцефалам.
Древнейшие из до сих пор известных рептилий отряда Rhizosauria связывают Gotylosauria с эмболомерными амфибиями — стегоцефалами.
Очень древними, тоже пермскими, рептилиями являются пеликозавры (Pelyfosauria), дожившие лишь до конца триаса, вероятно, потомки котилозавров, отличавшиеся от них наличием одной височной впадины (Synapsida), уже в пермское время эволюционировавшие в разных направлениях: с одной стороны, они дали типичных наземных растительноядных и хищных разнозубых звероподобных ящеров с одной скуловой дугой, из которых возникли предки млекопитающих, подкласс Theromorpha; с другой стороны, от анапсидных рептилий ведет начало обширнейший сверхотряд двускуловых (Diapsida). Сюда относится ныне живущая новозеландская гаттерия (Sphenodon), единственная представительница подкласса Diaptosauria и древнего триасового отряда ,ящерицеподобных клювоголовых (Rhynchocephalia); сюда же принадлежит подкласс текодонтов (Thecodontia), — ископаемых чрезвычайно разнообразных, частью водных, главным же образом наземных, иногда древесных и очень подвижных рептилии, которых делят на несколько отрядов. От этого подкласса произошли птицы, подкласс динозавров (Dinosauria), крокодилы (Crocodilia) и летающие ящеры—птерозавры (Pterosauria). Только крокодилы дожили до нашего времени. Динозавры и птерозавры вымерли в конце мелового периода. Наконец, боковая ветвь, отделившаяся, вероятно, от общего ствола двускуловых, привела к подклассу чешуйчатых (Lepidosauria), куда, кроме современных ящериц (Lacertilia) и змей (Ophidia), принадлежит еще отряд ископаемых ареосцелид (Аrеоscelida), близких к предкам ящериц и змей.
От неизвестных предков, возможно близких к водным пеликозаврам, еще в пермское время произошли, вероятно, водные мезозавры (Mesosauria), очень быстро вымершие, а от общего с ними корня водные морские ихтиозавры (Ichtyosauria), вымершие в мелу. От неизвестных ближе представителей пермских примитивных рептилий произошел подкласс плоскозубых (Placodontia) и подкласс совершенно водных зауроптеригий (Sauropterygia). Первые вымерли в триасе, вторые дожили до верхнего мела.
Наконец, от тех же котилозавров пермской эпохи ответвился подкласс черепах (Testudinata), отличающийся развитием панцыря на спине и брюхе. Эта древняя группа рептилий прошла длинную эволюцию с неоднократными приспособлениями к водной жизни и дожила до нашего времени в виде наземных и водных, пресноводных и морских черепах.
Как видно из сказанного, только небольшая часть рептилий дожила до нашего времени — черепахи (Testudinata), ящерицы (Lacertila) и змеи (Ophidia), составляющие подкласс чешуйчатых (Lepidosauria), крокодилы (Crocodilia) и клювоголовые (Rhynchocephalia).