Характеристика высших позвоночных (Amniota)

03.02.2016

Общий обзор. Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют группу высших позвоночных животных, отличающихся развитием зародыша: он снабжен особыми оболочками — амнионом и аллантоисом, откуда эта группа животных и получила название амниот — Amniota. Особенность эта возникла в связи с приспособлением к воздушно-наземному образу жизни и связана с откладыванием яиц, в которых развивается зародыш на суше. Уже среди современных амфибий мы встречаем разнообразные приспособления, направленные к освобождению от воды, к которой амфибии привязаны были развитием их яиц. У ископаемых амфибий, стегоцефал, эти приспособления были, вероятно, еще более разнообразными.
Наземно-воздушная среда по сравнению с водной средой представляла в каменноугольное время громадные преимущества: она была уже покрыта богатой, хотя и довольно однообразной растительностью; в ней развивалась своеобразная фауна беспозвоночных — черви, моллюски, многоножки, первичнотрахейные и низшие насекомые, представлявшие обильную и легко добываемую пищу, тем более что эти животные еще не выработали в борьбе за существование защитных приспособлений от врагов из позвоночных, которых у них тогда еще не было. С другой стороны, на земле совершенно отсутствовали хищники и конкуренты, тогда как в воде шла обостреннейшая борьба за существование. Врагами амфибий были там не только разнообразные рыбы, по и сами они и бесчисленные беспозвоночные, которые питались их икрой. Борьба за существование в водных бассейнах каменноугольного времени неизбежно приводила прежде всего к отбору всех тех приспособлений, которые позволяли предкам рептилий дольше держаться на суше и занимать новые, еще незанятые обширные пространства суши. Из числа других многочисленных приспособлений к наземно-воздушной жизни, в частности, к развитию без воды, несомненно чрезвычайно удачным было возникновение особых приспособлений в яйце и в развитии зародыша сказавшимся в эволюционном процессе образованием обширнейшей, наиболее высоко организованной группы высших позвоночных животных. Именно эти приспособления в яйце и у зародыша дали возможность предкам высших животных сделаться в полном смысле слова наземно-воздушными животными и расселиться в самых разнообразных по условиям местах суши.
Строение яйца, развитие зародыша и зародышевые оболочки высших позвоночных. Яйцо рептилий, птиц и яйцекладущих низших млекопитающих представляет по сравнению с амфибиями ту замечательную особенность, что зародыш, не проходя стадии личинки, проделывает в нем все свое развитие, будучи снабжен необходимым для этого питательным материалом в самом яйце (желток) и в его оболочках (белок) и будучи заключенным в жидкую среду, заменяющую собой водную среду амфибий (амниотическая жидкость).
Само яйцо отличается огромной величиной, напоминая этим яйцо селахий. Оно является меробластическим, так как содержит большой запас желтка и подвергается дроблению только в бедной желтком анимальной части, причем дробление это носит дискоидальный характер. Яйцо одето тонкой первичной оболочкой и подвергается оплодотворению в верхнем отделе яйцевода. Опускаясь по яйцеводу к выходу, яйцо одевается последовательно белковой оболочкой, выделяемой стенками яйцевода, и, наконец, у выхода — скорлупой, кожистой у рептилий и пропитанной известью у птиц. В таком яйце, отложенном на земле, в воздушной среде, при соответствующей температуре, зародыш развивается за счет того питательного материала, который заключается в желтке и белке. У рептилий для развития яйца оказывается достаточной температура внешней среды, у птиц (рис. 298) и низших млекопитающих яйца подвергаются согреванию телом родителей.

Характеристика высших позвоночных (Amniota)

Как уже было упомянуто, дробление яйца протекает лишь на анимальном полюсе, где в результате деления клеток образуется зародышевый диск, а под ним — щелевидная сегментационная полость, подостланная снизу нераздробившейся частью желтка и отдельными ядрами и обособившимися вокруг них клетками — мероцитами (рис. 299).
Характеристика высших позвоночных (Amniota)

Желток не дробится, оставаясь совершенно пассивным. Будущий зародыш представлен только зародышевым диском. Благодаря этому обстоятельству процесс гаструляции крайне затемнен, почти до неузнаваемости. Он становится понятнее, если сравнить происходящие здесь процессы с тем, что нам известно уже о гаструляции и образовании мезодермы у Anura.
У лягушки с самого начала развивался тот участок энтодермы, который образует стенку первичной кишки, и вслед за этим желточный участок энтодермы, выстилающий дополнительную полость. У амниот образование впячивания первичной кишки запаздывает, а потому сперва образуется выстилающая дополнительную полость и состоящая из желточных клеток часть энтодермы. Ho затем, так же как у амфибий, первичная кишка прорывается в дополнительную полость, и образуется примитивная полость кишки.
Происходит это таким образом (рис. 299, 300, 301). В задней части среднего отдела зародышевого диска, т. е. в задней части так называемого зародышевого щита, на утолщенной первичной пластинке образуется продольная первичная бороздка. На переднем конце этой бороздки происходит образование энтодермы путем инвагинации, — поэтому бороздку приходится считать соответствующей бластопору амфибий. Впячивание увеличивается, первично-кишечный канал расширяется и доходит до желточного слоя энтодермы, отделяющего первично-кишечный капал от дополнительной полости. Затем происходит соединение этих двух полостей, образуется примитивная кишка.
Характеристика высших позвоночных (Amniota)

Мезодерма амниот образуется, как и у амфибий, из энтодермы, начиная от области первичного рта (рис. 302), в виде полос, идущих в стороны до края щита. Полость в этих клеточных лентах образуется позднее путем расхождения клеток (рис. 304).
Под первичной пластинкой закладывается из энтодермы продольный зачаток хорды, по бокам которой лежат мезодермальные складки. Мезодерма разрастается, распадаясь затем в верхней спинной части на сомиты, а с брюшной стороны образуя несегментировапные боковые пластинки. Одновременно происходит впячивание внутрь желобка нервной пластинки, края которой потом замыкаются, образуя нервную трубку (рис. 303 и 304).
Характеристика высших позвоночных (Amniota)
Характеристика высших позвоночных (Amniota)

Зародыш, расположенный вдоль средней части зародышевого диска, теперь начинает формироваться, обособляясь от лежащего под ним желточного мешка, который, в конце концов, оказывается подвешенным к зародышу посредством тонкого стебелька, причем все три зародышевых листка располагаются по его поверхности. Одновременно происходит образование зародышевых оболочек (рис. 305).
Первой образуется амнион. Зародыш как бы погружается в желточную массу; над ним образуется кольцом охватывающая его складка, образованная всеми зародышевыми листками и лежащей между ним и мезодермой вторичной полостью. По мере опускания зародыша в желточную массу и большего замыкания кольцевой складки над зародышем полость эта увеличивается, разъединяя обращенные друг к другу слои мезодермы. Наконец, кольцевая складка совершенно замыкается сверху над зародышем, причем эктодерма и мезодерма в верхней части складки и внутренней части складки соответственно срастаются, так что образуются две оболочки: одна — внутренняя, с эктодермой, обращенной внутрь, и мезодермой наружу — амнион; другая — наружная, с эктодермой наружу, образует серозную оболочку. Эта последняя по мере обрастания желтка листками и расщепления мезодермы разрастается но желтку все дальше и дальше и, наконец, одевает все яйцо. Желточный мешок, подвешенный к зародышевому на тонком стебельке, оказывается внутри серозной оболочки и одет снаружи мезодермой и эктодермой снутри.
Характеристика высших позвоночных (Amniota)

Между стебельком желточного мешка и задней частью зародыша образуется из стенки вырост энтодермы с мезодермой соответственно мочевому пузырю зародыша амфибий. Вырост этот (аллантоис) однако, быстро разрастается под серозной оболочкой, распространяясь и над амнионом, и над желточным мешком. Он не только служит резервуаром для жидких выделений, но и органом дыхания зародыша, в связи с чем на его наружной поверхности развивается сеть кровеносных сосудов. В полостях между оболочками находятся жидкости, а снаружи оболочек над скорлупой находится также и воздух, которым и дышит зародыш.
Устроенное таким образом яйцо, предоставляя возможность зародышу развиваться без воды в жидкостях, заключенных в яичную скорлупу, явилось тем исключительно широкого значения приспособлением, которое позволило рептилиям быстро распространяться по всей суше в пермское и последующее мезозойское время и, приспособляясь затем к различным особенностям наземной среды обитания, эволюционировать дальше. Мало того, рептилии, как это мы сейчас увидим, сделавшись типичными наземными обитателями, затем вторично неоднократно приспосабливались к водной стихии, образуя здесь на новой основе такие чисто водные формы, как ихтиозавры или плезиозавры. На основе этого же строения яйца и приобретения теплокровности и приспособления к полету с помощью крыльев, построенных из перьев, развились и эволюционировали дальше птицы; млекопитающие возникли па этом же основании: первично яйцекладущие, они только позднее изменили в длинном эволюционном процессе этот способ развития на живородность с утробным развитием зародыша за счет питания кровью матери с помощью плаценты, которая образуется из аллантоиса, срастающегося с серозной оболочкой; с помощью многочисленных сосочков, врастающих в слизистую оболочку матки, аллантоис вместе с серозной оболочкой вступает в соединение с кровеносной системой матери, которая и доставляет необходимый для питания зародыша материал. Соответственно с этим яйцо высших млекопитающих теряет свои запасы питательного вещества, и это, в свою очередь, ведет к некоторым особенностям дробления яйца и развития зародыша.
Высшие позвоночные животные составляют три класса: класс пресмыкающихся, или рептилии — Reptiliа, класс птиц — Aves и класс млекопитающих — Mammalia. Родоначальниками двух последних классов являются рептилии.