Географическое распространение амфибий

03.02.2016

Современные амфибии являются обломком некогда широко распространенной, цветущей ветви животных. Распространение какой-либо группы животных определяется ее возрастом, центром ее возникновения, способами расселения, доступными данной группе, ее экологическими требованиями и наличием тех или иных барьеров на пути ее распространения, а также всеми теми геологическими, климатическими и прочими изменениями, которые имели место на протяжении истории данной группы. Понять распространение какой-либо группы животных легче, если имеются свидетельства палеонтологии, говорящие о распространении группы в прошлом. К сожалению, в отношении амфибий палеонтология говорит об этом нам мало. Ho в отношении некоторых семейств мы на основании палеонтологических свидетельств знаем о их некогда гораздо более широком, чем теперь, распространении.
Ho и сейчас амфибии распространены достаточно широко; они встречаются всюду, где есть насекомые в течение достаточно продолжительного времени, проникают до полярного круга и даже переходят за него.
Амфибии не могут процветать в районах вечной мерзлоты: всего два вида Rana живут к северу от полярного круга в Норвегии и в России и одна саламандра живет в арктической Азии. Большинство амфибий в пределах своего распространения занимают лишь такие местообитания, которые напоминают условия, в которых когда-то возник этот класс и в которых жили стегоцефалы и их предки из класса рыб. Пресная вода и тепло им необходимы. Вез воды пресной и по возможности спокойной, стоячей, не может жить почти ни одна амфибия. Что касается тепла, то, хотя есть амфибии, живущие далеко к северу и к югу от экватора, все же большая часть их живет ближе к последнему. Другим ограничивающим распространение амфибий фактором является качество воды. Последняя должна быть пресной. Соль является ядом для амфибий. Даже однопроцентный раствор соли мешает развитию их личинок. А потому моря, соленые озера и солоноватые почвы являются непреодолимыми препятствиями для распространения амфибий. По морю амфибии могут путешествовать лить на упавших стволах деревьев. Известь также не переносится амфибиями. Сплошь и рядом в районе известковых пород нет той или иной амфибии, а рядом они встречаются на песчаниках и гранитах. В жесткой воде личинки не могут расти правильно. Лишь протей составляет исключение, живя в известковых пещерах.
Большое значение имеет наличие соответственных мест для размножения. Руководимые главным образом инстинктами, амфибии в значительной мере являются рабами среды, не будучи в состоянии выявить инстинкт размножения, если среда отличается от нормальной для данного вида. Te хвостатые или бесхвостые амфибии, которые откладывают яйца, например, возле горных потоков, не уходят далеко от последних и в иной обстановке размножаться не будут. Кроме того, особенности среды и способ размножения должны находиться в соответствии: амфибия с медленным циклом развития не сможет жить там, где водоемы существуют периодически и на короткое время. Таких экологических барьеров для распространения амфибий может быть много. Распространение может итти только по «экологическому руслу».
Горы играют меньшую роль в распространении амфибий, не являясь непреодолимым препятствием, а скорее содействуя распространению. Так, в некоторых тропических странах фауна земноводных па горах такова же, как в более северных областях. Salamandra atra идет до 2 600 м высоты, Bulo viridis поднимается еще выше. Само собой разумеется, что древесные формы, вроде квакш, связаны в своем распространении с лесами и наиболее многочисленными являются в тропиках; понятно, что пустыни почти совершенно лишены амфибий. Только в пустынях Австралии найдены амфибии со специальными приспособлениями, дающими им возможность уйти от гибельных для них условий пустыни. В пустынях Средней Азии они встречаются в колодцах и ключах.
В общем амфибии распространены подобно пресноводным рыбам. Это до некоторой степени и понятно, так как амфибии также связаны с пресной водой. Кроме того, эволюционное дерево амфибий, хотя и моложе эволюционного дерева рыб, но не в такой мере, как эволюционное дерево птиц или современных млекопитающих.
По распространению различных групп амфибий поверхность земли так же, как и по распространению пресноводных рыб, можно разделить на северную зону — Арктогею и южную — Эогею. Северная зона охватывает области Палеарктическую и Неарктическую; зона южная, или экваториальная, включает в себя области Африканскую, или Эфиопскую, Индийскую, или Восточную, объединяемые в деление афроиндийское и области Южноамериканскую, или Неотропическую, и Австралийскую, объединяемые в деление южноамериканско-австралийское.
Северная зона (Европа, Северная Азия и умеренная Сев. Америка) характеризуются обилием Urodela и отсутствием Apoda. Южная зона, наоборот, характеризуется присутствием в ней Apoda и отсутствием Urodela, хотя Apoda встречаются лишь в тропических частях Африки, Азии и Америки, а внетропические части южной зоны (юг Африки, Австралия, Новая Зеландия, Австралия и юг Америки) имеют из амфибий лишь Anura. Почему-то нет Apoda на Мадагаскаре и в Папуасии.
Области южной зоны - Эфиопская и Индийская — характеризуются, как и вся зона, почти полным отсутствием Urodela; далее, присутствием Apoda, а из Anura — преобладанием более высоко организованных семейств с неподвижной грудиной (Firmisternia, Diplasiocoela). Лишь немногие из более примитивных Anura присутствуют здесь; например, род Xenopus из сем. Pipidae (Opis-thocoela) — в Африке.
Южноамериканско-австралийское деление южной зоны характеризуется, кроме имеющих зубы жаб, объединявшихся раньше в семейство Gystignathidae, еще преобладанием подвижногрудых, Arcifera, составляющих здесь 90% Anura. В австралийской области Apoda и Urodela совершенно отсутствуют. Из Firmisternia в Австралии только один вид рода Rana. Из островов, окружающих Австралию, только те населены амфибиями, которые имеют континентальное происхождение. На океанических островах амфибий нет. Область Неотропическая, или Южноамериканская, отличается от Австралийской присутствием Apoda.
Из Urodela здесь есть роды: Spelerpes и Plethodon, распространившиеся сюда из Сев. Америки.
Немногие виды из семейства Ranidae пришли сюда с севера, как и в Африку и на Мадагаскар, развившись здесь и там под влиянием жизни в тропическом лесу в особое подсемейство Dendrobatinae. Имеется в Южной Америке и представитель группы Opistoeoela — именно род Pipa.
Как в Южной Америке, так и в Австралии представители семейств Bufonidae и Hylidae являются доминирующими. Bufonidae Австралии сходны с африканскими и южноамериканскими. Род Hyla еще в миоцене находился в Европе. Является ли распространение Bufonidae и Hylidae указанием па бывшую связь южных материков или эти семейства возникли на севере и распространились па юг по существующим ныне материкам? Вероятнее первое предположение. Оно согласуется с тем, что мы знаем о распространении рыб в Эогее.
Северная зона, как сказано, является областью распространения Urodela. Ho она не однородна. Между Палеарктикой и Неарктикой существуют значительные отличия и сходство. Между Восточной Палеарктикой и Неарктикой имеется сходство в присутствии тут и там семейства Amphiumidae и рода Ambystoma, тогда как подсемейство Salamandridae характерно для Европы. Сходство Восточной Палеарктики и Неарктики, по-видимому, объясняется недавней еще сухопутной связью Востока Азии и Сев. Америки. Связь осуществлялась между Европой и Америкой через Гренландию. Климат здесь был в это время мягкий и теплый. Наличием этой бывшей связи объясняется присутствие в Европе рода Proteus, в Сев. Америке — рода Necturus, оба одного семейства — Proteiclae. Эта же связь дала возможность одному виду рода Hydromantcs из Plethodontidae жить в Калифорнии, другому — в юго-восточной Франции и северо-западной Италии, третьему — на острове Сардинии. Связь же восточной Азии и западных штатов Сев. Америки осуществлялась на месте Берингова пролива. Через эту связь из Азии проникли Cryptobranchus, Ascaphus, Breviсipitidae.
Только в Палеарктике и на прилежащих островах распространены Hynobiidae.
Ископаемые стегоцефалы известны из Европы, со Шпицбергена, из Сев. Америки и Южной Африки. Несомненно, что ныне спорадически распространенные группы были распространены шире.