Поведение амфибий

03.02.2016

Как мы видели на примере рыб, поведение животного находится в зависимости от строения его нервной системы и органов чувств, конечно, и от всей его организации.
Мы видели, что мозг амфибий, и прежде всего его полушария, стоит на высокой ступени в сравнении с мозгом рыб. Парные полушария построены здесь уже но тому основному плану, по которому построен передний мозг у высших позвоночных, хотя наружные стенки их еще очень тонки и настоящей мозговой коры, как у высших позвоночных, здесь еще нет: клетки, соответствующие пирамидным клеткам высших форм, еще не образуют замкнутого слоя, как у рептилий и вышестоящих позвоночных.
Органы кожного чувства амфибий сходны с органами боковой линии рыб. Они встречаются только у ведущих водный образ жизни амфибий, прежде всего у личинок. У форм, периодически сходящих в воду, например, у тритонов, органы кожного чувства периодически регенерируют и подвергаются редукции. Всюду в коже имеются осязательные нервные окончания. Вкусовые почки развиты подобно тому, как у всех наземных форм, лишь в ротовой полости. В органе обоняния имеются наружные и внутренние ноздри. Глаза могут давать отчетливую картину окружающего мира. Глаз установлен, как и у всех наземных животных, для зрения вдаль; аккомодация на близкое расстояние происходит при помощи оттягивания линзы ресничным мускулом. Орган слуха устроен также очень просто. Имеются лишь лабиринт без улитки и среднее ухо со слуховыми косточками. Наружное ухо отсутствует.
Исследования физиологии большого мозга у амфибий показали, что он еще не играет той роли, которую играет большой мозг у высших форм.
При осторожном удалении только большого мозга, без повреждения thalamus opticus, животные легко переносят операцию в течение многих месяцев. Они обнаруживают нормальное поведение: плавают, при поворачивании легко удерживают равновесие, ловят мух, погружаются в зимнюю спячку, зарываясь в землю, прыгая, обходят препятствия, самцы сохраняют сложный рефлекс обхватывания самки в период спаривания и т. д. Произвольные движения прекращаются в том случае, если повредить thalamus opticus. Тогда все произвольные движения прекращаются, но рефлекторные, в ответ на внешние раздражения, сохраняются. Животное сидит неподвижно, не ловит мух, но зрение у него, по-видимому, сохраняется. Нарушения становятся еще больше, если удалить и средний мозг, lobioptici. После удаления всего головного мозга, за исключением продолговатого, наблюдается стремление двигаться вперед: лягушки лишь тогда останавливаются, когда натыкаются на препятствия.
В соответствии с указанными чертами строения нервной системы и органов чувств стоит и деятельность, или поведение, амфибий. Ощущения у них развиты равномерно: ни одно чувство не превалирует. В поведении же преобладают не условные рефлексы, не опыт и научение, а врожденные виды поведения, безусловные рефлексы и инстинкты.
Осязательные ощущения у амфибий, несомненно, имеются. Помимо окончаний, рассеянных в коже и концентрирующихся иногда в особых сосочках, осязательным органом является особое щупальце у Apoda (Gymnophiona), щупальца личинок шпорцевой лягушки (Xenopus). Так называемое «общее химическое чувство» свойственно амфибиям в весьма выраженной форме, распределяясь по всей поверхности тела подобно тому, как это имеет место у рыб. Растворы хлористого аммония, калия, натрия или лития, вызывающие у человека вкусовые ощущения, у лягушек вызывают отдергивание лапок. Соответствует ли «химическое чувство» амфибий чувству вкуса у человека, сказать мы не можем, как не можем вообще судить о субъективной стороне реакций животных, о их качественной стороне. Кокаинизированные до исчезновения боли лягушки все еще реагируют на эти раздражения.
Амфибии чувствительны и к изменениям температуры. Рецепторы для восприятия тепла и холода отличаются как между собой, так и от рецепторов осязательных, от рецепторов химического чувства и болевых ощущений. Это установлено методом анестезии при помощи 1% кокаина: через 10 минут исчезают реакции на прикосновение, через 45 — на тепловые стимулы, тогда как реакции на химические раздражения (кислотой) и на уколы еще продолжают сохраняться. Способность к различению тепловых ощущений играет играет роль в жизни амфибий. Различные виды амфибий, например, пробуждаются от зимней спячки при различной температуре. Также охлаждение до известной степени является стимулом, заставляющим амфибий уходить на дно, прятаться от света, зарываться в ил.
Обоняние, несомненно, играет известную роль в поведении амфибий. Оно является весьма существенным моментом при отыскании пищи, например, тритонами. При этом, на ряду с обонянием и зрением, играют роль еще «ощущения сотрясения» и зрение. Если же добыча неподвижна, то «ощущения сотрясения» не играют роли, и тритоны замечают добычу уже на некотором расстоянии при помощи обоняния. При перерезке обонятельного нерва или при закрывания ноздрей коллодием тритоны пищи не находили. После снятия коллодиальной пленки реакция возобновлялась. Вынутый из воды тритон судорожными сокращениями глотки выталкивает изо рта и ноздрей воду и может теперь различать газообразно пахнущие вещества. Даже ослепленные тритоны уже на расстоянии находят кусочки дождевого червя, комочки ваты, смоченные соком из червей, льняной мешочек с червями. Перерезка обонятельных нервов останавливает реакцию. Таким образом, тритон может обонять и в воде и на суше.
Органы вкуса, как выше сказано, у амфибий ограничиваются ртом.
Развитие барабанной перепонки, columella, лабиринта говорит о развитии слуха. Ho между хвостатыми и бесхвостыми имеются в этом отношении различия. У хвостатых орган слуха близок к тому, что имеется у рыб. То же самое — у личинок бесхвостых; у них не найдено никаких реакций на звук. Другое дело у бесхвостых. За наличие у них слуха говорит уже наличие голоса у самцов многих лягушек и реакции самки на голос самца. Это наблюдалось и у жаб, и у лягушек весной: когда самец издает звук, самка приходит в движение и направляется к поющему самцу.
Некоторые эксперименты говорят как будто за то, что лягушки не слышат, так как не реагируют на звук, но это потому, что некоторые звуки для них биологически безразличны, не имеют значения. С другой стороны, наблюдения за лягушками на воле показали, что один только звук — звук шлепанья, вызывает реакцию, если даже совершенно исключить в опыте зрение. Ho ни на какие другие звуки реакции не было, пока субъект, производящий звук, оставался невидимым. Звук здесь, видимо, служит сигналом предупреждения, сигналом же к бегству в воду — зрительный стимул. Когда одна лягушка начинает квакать, другие к пей присоединяются. Замолкают они также одновременно. Весной реакция оказывалась более сильной. В этом, конечно, есть биологический смысл. Подражая «пению» квакш, можно заставить их «петь». Наконец, звук вызывает усиление различных реакций, вызываемых другими стимулами. Звук «настораживает» лягушку.
О зрении амфибий следует прежде всего сказать следующее. Кожа их, подобно коже многих рыб, чувствительна к свету. Личинки Rana clamitans, содержавшиеся в темноте и выставленные затем на свет, начинали быстро плавать. Лягушки и жабы обнаруживают склонность к движению на свет при высокой температуре, а при понижении ее — к движению от источника света. Этот фототропизм, положительный при высокой температуре и отрицательный при низкой, имеет биологический смысл, связан с явлениями пробуждения от зимнего сна весной и с уходом в спячку осенью.
Что касается зрения собственно, то прежде всего граница спектра у разных видов лягушек, совпадает с таковой человека. Глаз лягушки настолько совершенен анатомически, что должен давать четкую картину окружающего.
Ho опыты этого не подтверждают. По крайне мере в нормальной обстановке амфибии реагируют только на движение предметов, но не на их вид. В этом тоже, может быть, имеется известный биологический смысл: дальше мы увидим, что память у амфибий очень слаба и пользоваться образом предмета они все равно не смогли бы. Движущийся же предмет в обстановке жизни лягушки — это всегда почти что-либо съедобное: насекомое, червь и т. п. Поэтому отбором и выработалась реакция на движение. Вполне удовлетворительных опытов с реакциями на различную длину волн, т. е. на цветное зрение, поставлено не было. Ho имеющиеся данные заставляют думать, что амфибии цвета различают.
Выше было указано, что вся почти деятельность амфибий состоит из рефлексов и инстинктов, т. е. сочетанных, координированных в цепь рефлексов, при которых стимул вызывает врожденную реакцию, эта последняя — другую и т. д., пока не будет достигнут необходимый результат. Лучше всего виден основной характер поведения амфибий в акте схватывания добычи. Лягушка схватывает только движущийся предмет. Неподвижная добыча (насекомое, например) не является раздражением, вызывающим акт схватывания. Лягушка умрет с голоду скорее, чем схватит неподвижную пищу. Обычно движение мухи или червя вызывает фиксацию взгляда, следующее движение — поворачивание к движущемуся предмету, затем уже дальнейшее движение последнего вызывает выбрасывание языка и схватывание. Если муха, пришпиленная на булавке, находится перед лягушкой в покое, лягушка не обращает на нее никакого внимания. Лишь только муха начинает шевелиться, лягушка выбрасывает язык, бьет им по мухе; но так как последняя прикреплена, то язык возвращается в рот без мухи. Все же за этим следует акт глотания с закрыванием глаз. Если теперь муха снова шевелится, то следует тот же самый акт мнимого схватывания и глотания. Весь этот акт есть цепь безусловных рефлексов, составляющая основу инстинкта.
Питание, ухаживание за самкой, зарывание на зиму в ил или в землю в сухое время, заботы о потомстве — все это более или менее сложные инстинкты. К инстинктивному поведению следует отнести и так называемые миграции переселения и «возвращение домой», наблюдающееся у многих амфибий. Жабы, например, сидящие днем в норах, а ночью выходящие на охоту, причем удаляются от норы довольно далеко, вновь возвращаются в свое убежище. Hyla rosenbergi в Панаме возвращается каждую ночь к построенным ею для обеспечения потомства бассейнам из ила. Меньше выражен этот инстинкт возвращения домой у саламандр, но у лягушек и жаб он бывает развит весьма сильно. Выли опыты: лягушки, перенесенные из одного водоема в другой, возвращались обратно с далекого расстояния.
Ассоциативная память, способность к научению у амфибий вряд ли выше, чем у рыб, хотя все же амфибии способны научаться. При этом наземные научаются быстрее водных. При содержании жаб в неволе можно убедиться в том, что они научаются узнавать кормящего, во всяком случае не персонально. Имеются эксперименты, в которых Rana после 4—7 экспериментов отказывалась брать мохнатых гусениц, и опыт свой сохраняла в течение 10 дней. Схватывая движущуюся бумагу, лягушка, однако, скоро научается узнавать ее. Опыты в лабиринте, где лягушка должна была избрать путь направо или налево от перегородки, дали положительный результат лишь после 100—120 опытов. После этого лягушка не ошибалась и выходила из лабиринта немногими короткими прыжками. Окрашивание одной стороны в белый, другой — в красный цвет ускоряло научение. Если после образования данной привычки окраска изменялась на обратную, лягушка сбивалась, как будто ничему не научилась. Научение это чисто физиологического, а не психологического характера. Видимо вся жизнь амфибий состоит из рефлексов и инстинктов.