Размножение амфибий

03.02.2016

У многих амфибий наблюдается явственно выраженный половой диморфизм, вторичные половые признаки. У одних эти различия существуют все время, у других они возникают лишь в период размножения. Отличия между самцом и самкой могут выражаться в величине, причем самец обычно меньше самки, в наличии «брачной бородавки» на пальцах у самцов, в яркой окраске, в форме рыла, величине барабанной перепонки, в мускулатуре передних конечностей, в развитии в период спаривания гребней на спине и на хвосте, в инстинктивном поведении, в строении внутренних органов и т. д.
«Брачная бородавка» у лягушек и жаб развивается на рrаеpollex. Ее назначение помогать удержанию самки. В большинстве случаев это приспособительный признак. Этого значения не имеет яркая окраска самцов. Трудно объяснить ее и теорией полового подбора. У тритона гребенчатого (Triturus cristatus) в период спаривания самец становится очень ярким, па спине вырастает зазубренный гребень, еще более развитый у малоазиатского тритона (Triturus vittatus). Самец тритона ухаживает за самкой, но сомнительно, чтобы половые украшения помогали успеху последнего. Яркие пятна па боках появляются у самца слепого протея (Proteus) в период спаривания, где они никакого значения иметь не могут. У большинства амфибий в окраске двух полов различий мало. В некоторых случаях вторичный половой признак имеет другое приспособительное значение. Так, у южноамериканской лягушки — Leptodactylus ocellatus — рыло заострено и имеет под верхней губой горизонтальный гребень. Получается своего рода лопата, которая используется самцом для рытья ямок на краю потоков, куда потом заходят самки для откладывания икры. Волосообразные кожные придатки на боках тела самца волосатой лягушки (Astylosternus robustus) служат для усиления дыхания в период спаривания (рис. 290). Легкие у этой лягушки недоразвиты, а в период спаривания метаболизм усилен.

Размножение амфибий

Голос также является вторичным половым признаком. Голос появляется среди позвоночных у амфибий впервые. Слух, насколько возможно судить по устройству слухового аппарата, был уже у стегоцефал, служа для восприятия опасности. Возможно, что и голос появился впервые уже у стегоцефал. Особенно известны своим голосом жерлянка (Bombina), древесные квакши (Hyla), зеленая жаба (Bufo viridis), лягушки (Rana). Для усиления голоса служат особые парные (у Rana) или непарные (у Hyla) голосовые мешки, представляющие вывороты слизистой оболочки ротовой полости. Каждый вид лягушек имеет свой голос. Кроме голоса, служащего вторичным половым признаком, у некоторых амфибий имеется способность издавать «крик испуга», например, при нападении змеи.
Urodela большей частью не имеют голоса.
Кроме голоса у самцов нередко бывают отличия в строении некоторых органов, например, более крупные легкие, большее число кровяных телец (в связи с большей активностью), больший вес мозга и печени, отличия в сердце.
В общем вторичные половые признаки в большинстве случаев не имеют специфического адаптивного значения и обязаны своим существованием половым гормонам, что доказывается экспериментами с получением половых признаков самца у самки при пересадке ей мужских семенных желез.
Выбор места для размножения. Амфибии, возникшие в воде, происходящие от рыб, каждый раз возвращаются в воду в период размножения. Весь процесс размножения совершается «под знаком воды». Все его особенности у амфибий, включая и так называемую заботу о потомстве, проистекают из этого факта. Лишь немногие амфибии откладывают яйца в земле (Amphiuma), на деревьях (Phyllomedusa, Rhacophorus). Ho в этих случаях яйца всегда защищаются кем-либо из родителей, существует так называемая «забота о потомстве». Этот способ кладки яиц не в воде — явление вторичное, приспособление к особым условиям существования.
Тем более вторичным явлением, связанным с той же особенностью амфибий — привязанностью к воде и неспособностью размножаться на земле, являются и те виды заботы о потомстве, когда яйца вынашиваются на спине в коже родителя или в ротовой полости, и т. д. Амфибии еще не наземные существа, вода необходима для их развития. Различные адаптации к жизни на суше не дают еще им возможности оторваться от воды нацело.
Спаривание и кладка яиц. Половой инстинкт у амфибий очень силен. В период размножения самцы лягушек на каждое прикосновение к груди отвечают крепким охватыванием прикасающегося предмета, каков бы он ни был, даже неодушевленный. Голос служит самцам для призыва самок. У. тритона наблюдаются настоящие любовные игры, поднимание и колыхание гребнем и как бы танцы перед самкой. Этот показатель сильного полового влечения возбуждает самку. После этого самец приклеивает к какому-либо предмету сперматофор, который самка захватывает клоакой. Самец наземной саламандры (Salamandra salamandra) откладывает светлый сперматофор после продолжительного ухаживания. Самка захватывает сперматофор, после чего самец оставляет самку. Совокупление наблюдается лишь у безногих (Apoda), у Urodela настоящей копуляции никогда не бывает. Самец откладывает сперматофор, а самка подбирает его клоакой. Поведение полов во время спаривания весьма разнообразно у различных Urodela: в одних случаях имеет место продолжительное ухаживание (Triturus), в других — охватывание самки на короткое время, притом па суше, а кладка яиц происходит в воде (Salamandra, Salamandrina, Spclerpes). В одних случаях самец охватывает самку передними ногами под мышками, в других, имея развитые задние ноги и цепкий хвост, обнимает самку за поясничную и хвостовую область.
У Anura охватывание самцом самки — правило. Лишь при этом условии, если сидящий на спине самки самец с силой сдавливает ее своими передними конечностями, яйца откладываются в одно время большими порциями. Объятие длится иногда несколько дней. При появлении яиц самец опорожняет на них семя из семенных пузырьков. У Anura оплодотворение всегда наружное.
Некоторые Apoda и Urodela являются живородящими. Так, у пятнистой саламандры (Salamandra salamandra) молодые зародыши разрывают оболочку яйца в тот момент, когда рождаются, и бывают снабжены длинными наружными жабрами; у горной саламандры (Salamandra atra) эмбрионы проходят внутри матки все свое развитие и метаморфоз. Совершенно готовых зародышей родит бурая пещерная саламандра (Spelerpes fuscus), а среди безногих — Typhlonectcs compressicauda и толстокожая червяга (Dermophis thomensis).
Яйца амфибий одеты, кроме собственной оболочки, еще одной или двумя студенистыми оболочками, выделяемыми стенками яйцевода. Наружная оболочка при попадании в воду сильно разбухает. Иногда вея масса отложенной икры одета одной наружной оболочкой, образуя длинный шнур (у Bufo), иногда же каждое яйцо одето отдельно наружной оболочкой (у Rana). Оболочки эти очень хорошо защищают зародыш. Затем они или растворяются, или зародыш освобождается от них активными движениями. Оболочки дают защиту от механических повреждений, от химических воздействий, от поедания птицами. Лишь утки с их широким клювом могут глотать икру лягушек. Оболочки защищают яйца и от высыхания. Далее, благодаря сферической форме яиц, оболочки, увеличивая объем последних, оставляют большие промежутки между яйцами, куда проникает вода, необходимая для дыхания. Кроме того, прозрачные оболочки действуют как тепличные стекла, собирая лучистое тепло. Наконец, действуя как собирательные линзы, они отбрасывают на солнце светлые точки, привлекающие одноклеточные водоросли, покрывающие икру и способствующие дыханию икринок.
Число икринок и величина их различны у разных амфибий. Там, где существует забота о потомстве (Alytes, Rhinoderma, Pipa), яиц откладывается немного, несколько дюжин. У травяной лягушки (Rana temporaria) число яиц 3 000, у зеленой лягушки (Rana esculenta) число их доходит до 10 000. Тут видна закономерность, свойственная и другим группам животных.
Развитие и метаморфоз. Из яйца, пройдя известные стадии развития, получается личинка с жабрами, впоследствии путем метаморфоза превращающаяся во взрослую форму. Развитие и метаморфоз в общих чертах протекают у безногих и хвостатых следующим образом: у них редуцируются жабры, закрываются жаберные щели, утрачивается жаберная полость и топкие, служащие для плавания, края хвоста. Зато у бесхвостых амфибий при метаморфозе происходит полная реорганизация. Сперва у зародыша имеются голова и туловище, но хвоста еще нет. Позади начинающего развиваться рта появляется поперечная складка, развивающаяся в парный или непарный присасывательный аппарат, состоящий из большого количества желез, выделяющих вязкий секрет. При помощи этого секрета личинка прикрепляется к студенистой оболочке яйца, а затем к водорослям или другим объектам в воде. Название «присоски» поэтому не подходит к этому образованию, ибо здесь имеет место не присасывание, а приклеивание. Положение присасывательного аппарата на нижней стороне головы может быть различно. Он существует очень недолгой исчезает к тому времени, когда развиваются жабры, хвост и функционирующий рот. Лишь у немногих форм восточных лягушек этот орган превращается в брюшной диск, существующий более долгое время (рис. 291). Рот у личинок бесхвостых снабжен тонкими роговыми зубчиками, заменяющими настоящие зубы. Число их у травяной лягушки (Rana temporaria) около 640. Каждый зубчик представляет одну ороговелую клетку, острый конец которой загнут назад и зазубрен. Одни из этих зубов, окружающие в виде гребня губы, употребляются, повидимому, для прикрепления или для удержания пищи; другие, образующие собственно роговой клюв и вооружение челюстей, действуют подобно терке улиток. У чесночницы (Pelobates fuscus) число роговых зубов возрастает до 1000.
Размножение амфибий

Затем, когда у головастиков возникают в виде маленьких бугорков по бокам головы жабры, тело становится овальным, более или менее шаровидным, и кишечник сильно удлиняется. Открывается заднепроходное отверстие. Появляются конечности и развиваются легкие. Головастики начинают подниматься на поверхность, чтобы дышать воздухом. Позднее жабры дегенерируют, и все органы изменяются приспособительно к наземной жизни. Хвостовой плавник абсорбируется, роговая обкладка рта и губ сбрасывается, давая место настоящим зубам, череп изменяется соответственным образом. Головастики в это время перестают есть, кишечник освобождается от своего содержимого и перестраивается посредством гистолиза, сокращаясь до одной шестой части первоначальной длины, так как прежняя длина, приспособленная к растительной пище, уже не нужна. Заднепроходная часть кишки спадается, абсорбируется и внизу, под корнем хвоста, образуется новый задний проход. Абсорбция хвоста идет более энергично при повышении температуры. Низкая температура замедляет абсорбцию. Если хвост отрезать, он регенерирует сейчас же, хотя бы головастик был уже на краю редукции хвоста. Голодание также ускоряет последние стадии метаморфоза. Голодая, организм обращается к собственным запасам и прежде всего к частям, подлежащим удалению — к хвосту и коже, прикрывающей передние конечности. Резорбция хвоста производится при помощи лейкоцитов, которые деятельно поедают распадающиеся и дегенерирующие ткани хвоста.
Заботы о потомство. Многие земноводные откладывают, подобно лягушкам, яйца прямо в воду и затем тут же оставляют их. Зато другие обнаруживают в том или ином виде заботу о потомстве, охраняют его — то самец, то самка. Забота о потомстве имеет огромный биологический смысл. Она возникает тогда, когда нет подходящего места для откладки яиц, если же в том случае, если в воде слишком много врагов; если нет воды вследствие слишком большой сухости местообитания или если вода неподходяща по своим качествам, например, вода горных ручьев; если вследствие ежедневных тропических дождей не образуется спокойных водоемов или же образующиеся водоемы быстро высыхают. Ряд приспособлений в размножении имеет назначение парализовать эти неблагоприятные условия.
Размножение амфибий

Инстинкт, совершенно неправильно называемый «заботой о потомстве», так как общий уровень развития амфибий не позволяет признать у них таких эмоций, как забота, развивался у амфибий независимо в различных отрядах и семействах. Здесь так же, как в инстинкте ухаживания, можно наблюдать различные степени его развития и сложности. Наиболее простую форму этого инстинкта проявляют Hynobiidae, у которых самец остается на более или менее продолжительное время возле яиц, оплодотворяя их, причем он прогоняет самку. У скрытожаберников самец охраняет яйца до тех пор, пока из них не выведутся личинки. При этом сам он ест охраняемые им яйца, но, съедая мало, не влияет этим на благополучие вида. Истинный характер «заботы о потомстве» ясно виден из этого примера. Развился инстинкт «заботы» из необходимости покоя для прошедших период спаривания и кладки яиц родителей. Исходя из этого, естественный отбор вырабатывал все более и более сложные формы инстинкта. У многих амфибий он достигает крайней сложности и всегда имеет строго адаптивное значение. У парагвайской узкоротой лягушки (Phryniscus nigricans) яйца откладываются во временные лужи среди травы. Развитие их идет с необычайной быстротой: если в 10 часов утра началась сегментация, то к 7 часам следующего дня личинки уже вылупились. Стекающая вода сносит их в более глубокие лужи, для чего форма отдельных шаров, в виде которых откладывается икра, наиболее удобна. У чилийской болотной лягушки (Paludicola fuscomaculata) развитие заканчивается в 24 часа. Такая быстрота развития связана с кратковременностью существования водоемов. Тут еще нет инстинкта «заботы». Последний мы видим у цейлонского рыбо-змея (Ichthyophis glutinosus). Эта амфибия воды избегает и тонет в пей, живет в земле. Она откладывает яйца в подземной порке, вырываемой возле воды. Яйца представляют плотный комок, так как связаны между собой родом шнурка. Самка обвивается вокруг этого комка, и яйца сохраняются влажными благодаря кожным выделениям матери (рис. 292). Это слизистое выделение идет, видимо, и для питания зародышей, которые, проделав свое развитие, отправляются в ближайший ручей. Тот же самый способ заботы о потомстве мы видим у североамериканской амфиумы (Amphiuma means), и это тем более замечательно, что вид этот принадлежит к живущим в воде хвостатым амфибиям. Выход ее на сушу для размножения следует считать приспособлением для защиты потомства.
В высыхающих водоемах размножается американский древолаз (Dendrobates trivittatus). Когда болотце высыхает, головастики присасываются ртом к синие взрослой лягушки в числе 12—18, и в таком виде лягушка ищет нового болотца, более богатого водой. Головастики длинноногой лягушки с Сейшельских островов (Arthroleptis seyschellensis), вылупившись, взбираются на отца или на мать, сторожащих яйца, и питаются через кожу родителей. Вооружение челюстей у них отсутствует. Здесь головастики подвергаются метаморфозу. Описанные только что виды попечения о потомстве стоят в связи с недостатком спокойных водоемов.
Приспособлением к неблагоприятным условиям развития является то, что у Rana opistliodon с Соломоновых островов весь метаморфоз происходит в яйце.
Размножение амфибий

Совершенно своеобразный способ попечения о потомстве встречаем мы у ринодермы Дарвина (Rhinoderma darwini). Здесь забота о нем приходится па долю отца. Самец оплодотворяет отложенные самкой яйца, помещает в рот и проталкивает в горловой мешок. Спорна развитие идет за счет желтка (рис. 293), но когда последнего уже нехватает, рост личинок идет за счет питания, получаемого от самца. Последний при этом сильно истощается. Его потомство как бы паразитирует в нем, срастаясь спиной со стенками горлового мешка и питаясь через кровеносные сосуды родителя. Достигнув зрелости, лягушки выходят через отверстие горлового мешка и ползут изо рта наружу.
У сумчатой лягушки (Nototrema) заботу о яйцах берет на себя самка: яйца развиваются на спине в особой складке кожи. Личинки имеют своеобразные колоколообразные жабры. Самка суринамской жабы (Pipa amerieana) кладет себе яйца на спину при помощи сильно выпячивающейся клоаки, а самец давлением при помощи брюха распределяет их в один слой. Каждое яйцо помещается в отдельную ячейку и покрывается роговой крышечкой (рис. 294). В ячейках личинки и остаются до полного развития. Количество их бывает от 40 до 114. Яйца очень богаты желтком. Перегородки между ямками на спине очень тонки и богаты сосудами. В позднейших стадиях развития питание идет еще за счет студенистого слоя белка. Это можно установить взвешиванием яиц и выходящих личинок. Сильно развитый хвост служит им органом дыхания.
Размножение амфибий

Из наших амфибий заботу о потомстве мы наблюдаем у жабы-повитухи (Alytes obstetricans). Здесь самец накручивает себе на ноги яйцевые шнуры, которые и таскает за собой. Созревшие личинки выходят в воду. Некоторые амфибии откладывают яйца вне воды, чем достигается известная защита, так как главные враги находятся, конечно, в воде. Так, южноамериканская квакша (Phyllomedusa hypochondralis), найдя себе самца, который усаживается у нее на спине, взбирается по стеблю растущего у воды растения, схватывает кончик свисающего над водой листа и взбирается на него. Затем, придерживая задними ногами сближенные края листа вблизи его копчика, самка откладывает в получившуюся трубку яйца, а самец их оплодотворяет. Студень, окружающий яйца, склеивает края листа. Кладка состоит приблизительно из 100 яиц и помещается в двух листьях. Яйца богаты желтком, студенистая оболочка их разжижается, и зародыш свободно лежит в кожистой капсуле. Филломедуза Йеринга откладывает яйца между несколькими листьями, свисающими над водой. В определенный момент своего развития личинки падают в воду и здесь подвергаются окончательному превращению. Упомянутая выше яванская летучая лягушка (Rnacophorus reinhardtii) приклеивает к листу пенистую массу, внутренняя часть которой разжижается, и молодые головастики проделывают свое развитие внутри последней (рис. 295). Другой вид Rhacophorus делает гнездо в земле, вблизи воды, где в пенистую массу откладывает яйца. Затем проделывает косой выход к воде. Через него выходят личинки наружу.
Размножение амфибий

Квакша-кузнец (Hyla faber) таскает со дна ил и строит из него кольцевидный вал, который сильно выдается над водой. Наружные стены его оставляются без внимания, внутренние же аккуратно сглаживаются. Получается постройка вроде кратера вулкана (рис. 296). Работу делает одна лишь самка, самец же все время сидит у нее на спине. Работа идет ночью. Яйца откладываются внутри вала. Через 4—5 дней вылупляются головастики, продолжающие здесь в течение некоторого времени свое развитие.
Неотения. У амфибий мы наблюдаем чрезвычайно интересное явление, носящее название неотении. Оно заключается в том, что у некоторых амфибий личинки достигают величины взрослых форм и половой зрелости, сохраняя личиночные признаки. Неотения может быть полной, если животные могут размножаться в личиночном состоянии, и неполной, если достигается только определенный рост, по способности к размножению не наступает.
Размножение амфибий

Неполную неотению мы встречаем у Некоторых бесхвостых земноводных: у чесночницы (Pelobates), у жерлянки (Bombilia), у лягушки (Rana), у жабы (Bufo) и др. Полная неотения встречается у хвостатых земноводных. Известны неотенические личинка тритона (Triturus) и в особенности личинки мексиканской саламандры (Ambystoma). Эти личинки давно были известны под именем Siredon axolotl или S. pisciformc, и их помещали в системе среди постоянно-жаберных — Perennibranchiata. Возможно, что некоторые из последних являются неотеническими личинками неизвестных наземных форм.
Значение и происхождение неотении удалось в недавнее время более или менее выяснить на аксолотле. Уже давно стало известно, что он может превращаться в амбистому. Давно была также высказана мысль, что можно принуждать личинок аксолотля проделать метаморфоз, ставя его в такие жизненные условия, которые затрудняли бы употребление жабер и облегчали употребление легких. Сперва эти опыты не приводили к положительному результату, но затем они увенчались некоторым успехом. Выла достигнута как задержка в превращении, так и задержка в развитии органов размножения под влиянием изменения таких факторов, как температура, пребывапие на воздухе или в воде.
Новый свет был пролит на явление неотении недавними исследованиями над влиянием кормления щитовидной железой. Эти опыты показали, что кормление личинок щитовидной железой, или тиреоидином (вытяжка щитовидной железы), приостанавливает рост и ускоряет метаморфоз; зобная железа и се препараты, наоборот, усиливают рост и задерживают метаморфоз. На основании этих наблюдений были предприняты опыты с кормлением личинок аксолотля тиреоидином с целью вызвать у них метаморфоз. Действие тиреоидина было быстрое и вполне определенное: молодые аксолотли переставали расти, наружные жабры сильно уменьшались в размерах, спинной гребень мало-помалу исчезал, тело сжималось с боков. Опыты были поставлены со взрослыми аксолотлями, помещенными в довольно глубоком аквариуме, без всякой возможности для них выбраться на сушу. Опыты были начаты 28/I. Под влиянием тиреоидина животные быстрее худели, вес их падал па одну треть первоначального, кожа становилась гладкой и блестящей, на хвосте появились яркие белые пятна. К 18/III жабры исчезли до размера небольших бугорков, спинной плавник заменился продольной спинной впадиной, глаза выпятились; получившихся амбистом можно уже было высадить из аквариума в террариум с песком и мхом, и через педелю жабры исчезли совершенно (рис. 297).
Размножение амфибий

Получилось полное превращение аксолотля в амбистому под влиянием введения в организм тиреоидина. По-видимому, действие последнего, т. е. щитовидной железы, у головастиков лягушек прекращает метаморфоз, образуя неотенические формы. Возможно, что те аксолотли, которые не превращаются в амбистом, обладают недоразвитой щитовидной железой; это, по-видимому, особая раса, так как, па ряду с этими, есть в Мексике другие аксолотли, нормально превращающиеся в амбистом. Изредка попадают они и в Европу, давая те случаи самостоятельного обращения в амбистому, которые иногда наблюдались в аквариумах. Ho возможно, что какие-либо факторы среды тормозят поступание гормона щитовидной железы в кровь.
Превращение аксолотлей в амбистому можно вызвать также содержанием их в растворе тиреоидина. Этот заставляет вспомнить гипотезу Пюттера.