Приспособление амфибий к условиям среды обитания: типы - роющий, водный, наземный, древесный

03.02.2016

Приспособление к условиям местообитания выражается прежде всего в форме тела и в структуре некоторых наружных органов. Мы видели выше, что среда обитания амфибий весьма разнообразна. Как личинки почти всех амфибий, так и многие взрослые формы живут в воде; другие амфибии идут в воду лишь временами, главным образом в период размножения; третьи становятся совсем сухопутными формами; четвертые живут на деревьях. Наконец, есть и такие, которые ведут совершенно подземный образ жизни.
Это различие в среде обитания накладывает печать на организацию амфибий, представляющих различные приспособительные типы: водный, полуводный, наземный, древесный, роющий.
Безногие (Apoda) ведут совершенно особый от других амфибий образ жизни, чисто подземный, роющий. При этом они продвигаются вперед при помощи змеевидных изгибов тела, прокладывая себе путь головой. При таком способе движения конечности не только не нужны, — они мешали бы. Путем долгого отбора они подвергались полной редукции. Вместе с ними редуцировались и пояса конечностей. С другой стороны, при таком способе передвижения, который наблюдается у Apoda, большое значение имеет длина тела: чем оно длиннее, тем сильнее проталкивание тела вперед. Это в свою очередь влияет на строение головы, являющейся тараном, откуда ее более прочное устройство. В связи с этим число позвонков у Apoda доходит более чем до 200; большинство позвонков имеет длинные ребра, концы которых при движении упираются в землю; конечностей нет вовсе, как и поясов; череп очень компактен, образует сплошную коробку, напоминая череп стегоцефал. Однако он не стегальный, а псевдостегальный, — сходство здесь лишь конвергентное: череп образован разрастанием костей, имеющихся и у других современных амфибий; разрастание является приспособлением к роющему образу жизни. Приспособлением к последнему является нахождение рта не на конце головы, а снизу, дабы в рот не попадала земля. Глаза редуцированы, рудиментарны, не функционируют, будучи скрыты под кожей. Богатство железами и кольчатость кожи служат, видимо, той же цели — облегчению передвижения в земле.
Другой тип строения тела в связи с иной средой обитания мы видим у водных амфибий. Примером может служить тритон (Triturus). Он имеет вытянутое тело, две пары ног, более или менее длинный хвост. Движение тритона в воде происходит при помощи боковых или винтообразных движений хвоста, имеющего в это время вертикальный плавник. Конечности при плавании тритона прижаты к телу и направлены назад.
У некоторых Urodela тело удлинено до змеевидной формы, например, у Amphiumidae. При этом недоразвиваются передние или задние конечности. Змеевидная форма развивается у тех Urodela, которые роются в илу.
Глаза у амфиумы маленькие и без век. Так же и у Sirenidae. Дегенерировали и скрыты под кожей глаза у протея (Proteus). Они являются как бы остановившейся стадией развития: роговицы и передней камеры глаза еще нет, хрусталик зачаточен, в сетчатке еще нет палочек и колбочек. Здесь мы, однако, видим не наследственный признак, но недоразвитие наследственного зачатка вследствие отсутствия функции, ибо при воспитывании молодых протеев на свету строение глаз совершенно изменялось: увеличились размеры глаз, образовались роговица и передняя камера глаза, хрусталик развился, в ретине появились палочки и колбочки. У Typhlotriton gpelaeus из семейства Plethodontidae мы видим обратное: эта саламандра имеет глаза, пока в личиночном состоянии живет па свету; позднее, уходя в пещеру, теряет зрение.
На земле тритон передвигается, волоча брюхо по земле. Задние ноги толкают тело вперед, передние лишь определяют направление движения, тело изгибается змееобразно. Наземные саламандры имеют тело более стройное и могут бежать более быстро, подобно ящерицам. Специальные исследования показали, что рефлексы ходьбы у Ambystoma выработались из ее плавательных реакций. Первые двигательные нервы, достигающие во время развития до мышц конечностей, являются ветвями тех нервов, раздражение которых вызывает сокращение мускулов туловища. В этом мы имеем еще одно подтверждение происхождения амфибий от рыб.
Иной тип организации и иной тип движения видим мы у Anura. Тело их плотное, короткое, лишенное хвоста. Задние конечности длиннее передних. В воде они передвигаются при помощи сильных толчков задними ногами, пальцы которых удлинены и связаны перепонками. Передние конечности в это время приложены к телу, как у Urodela. При медленном движении задние ноги вытягиваются поочередно, как при ходьбе. На земле передвижение происходит скачками или путем поочередного передвижения передних и задних ног у тех амфибий, у которых задние ноги не длинны (например, жабы).
У тех Anura, которые выработали способность лазать, развился ряд приспособлений (рис. 287). На пальцах развились специальные диски, богатые лимфатическими пространствами и слизистыми железами в эпителии. Прикрепление обусловливается здесь молекулярным притяжением двух тесно соприкасающихся тел, которое тем сильнее, чем меньше между ними воздуха. Особые гладкие мускулы делают эти диски плоскими. У яванской лягушки (Rhaсophorus) прикрепление происходит не только посредством дисков на пальцах, но и при помощи кожи брюха, кожных складок на конечностях и на подбородке.

Приспособление амфибий к условиям среды обитания: типы - роющий, водный, наземный, древесный

Некоторые из древесных лягушек имеют особым образом устроенные хватательные конечности. Например, у Phyllomedusa burmeisteri мы видим такое же изменение в степени развития и в расположении пальцев, как у некоторых птиц и лемуров. Здесь мы видим пример конвергенции у лазящих животных.
У древесных форм мы видим еще одно приспособление, развивающееся по одному принципу и у рептилий, и у млекопитающих: способность к планирующему полету. У большинства представителей рода Rhacophorus пальцы соединены перепонкой не более чем до половины, у немногих они достигают дисков на концевых фалангах. В этом случае они могут пользоваться перепонками как парашютами. При полете с дерева лягушка растопыривает пальцы, держит конечности прижатыми к телу, которое надувается вследствие раздутия сильно развитых легочных мешков. Получается большая поверхность, являющаяся парашютом. Поверхность межпальцевых перепонок у R. pardalis равняется 18,8 см2. R. malabaricus может совершать скользящий полет на 10—15 м. Hylavenulosa может делать прыжки с высоты 40 м.
Среди Anura имеются формы, приспособившиеся к рытью в земле, куда они зарываются в сухое время. Рытье осуществляется при помощи задних ног. У чесночницы (Pelobates fuscus) для этого существует особое приспособление в виде острого лопатообразного рогового выроста на ступне. У роющих видов родов Scaphiopus (сем. Pelobatidae) и Pelobates голова тупая, и подкожная соединительная ткань головы инфильтрирована костной тканью. У других роющих видов голова, наоборот, острая и лишена упомянутых окостенений. Некоторые Urodela, роющиеся в илу, также имеют острое рыло.