Происхождение амфибий

03.02.2016

Амфибии являются первыми наземными позвоночными. Происхождение их — величайшее событие в эволюции позвоночных животных, выведшее последних из однообразной среды — воды — на сушу с ее разнообразием условий существования, что обусловило дальнейшую их эволюцию в условиях наземной среды и привело, в конце концов, к возникновению рептилий, а затем птиц и млекопитающих. На основе сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии, хотя свидетельства последней скудны, мы можем себе представить, как произошел выход позвоночных на сушу.
Мы знаем, что и в настоящее время есть в тропических странах рыбы, которые на время выходят из воды, проводя на суше довольно долгое время. Это делается возможным благодаря развитию у них ряда приспособлений к воздушной среде, дающих им возможность защититься от высыхания и дышать на воздухе. Так, у выходящих на сушу Gobiidae наблюдается ороговение кожи, у Blenniidae — образование кутикулы. У них развиваются: кожное дыхание, дополнительные органы дыхания в ротовой полости, особые приспособления для сохранения влажности жаберной полости (Anabas), своеобразно измененные грудные плавники, па которые рыбки могут опираться (Periophtalmus), защитные приспособления в органах боковой линии и т. д. Ho все эти приспособления не такого характера, чтобы, развиваясь дальше, они могли повести к образованию наземных форм.
Для выхода рыб на сушу необходимо, чтобы они еще до выхода приобрели ряд признаков, а именно: жаберное дыхание должно было уступить место легочному; кроме развития легких должны были появиться соответственные изменения в системе кровообращения: легочные артерий и вены; в сердце должно было произойти разделение на артериальную и венозную половины. Для обеспечении возможности легочного дыхания ноздри должны были открыться в глотку. Должен был развиться особый тип дыхательных движений. Конечности должны были из плавника превратиться в систему рычагов для движения по земле, а также должны были развиться особые рефлексы движения, иные, чем у рыбы. Развитие в связи с наземной жизнью и изменением питания вызвало развитие более прочного соединения palatoquadratum с черепом, должна была развиться автостилия. Против высыхания должны были развиться особые приспособления в коже, прежде всего ороговение. Костный панцырь, сохранявшийся вначале, должен был исчезнуть как лишняя обуза при слабых еще конечностях. Головной мозг и органы чувств должны были получить большее развитие. Все или большинство этих признаков должны были развиться более или менее вместе, одновременно, чтобы могло получиться жизнеспособное существо.
Почти все перечисленные особенности в том или ином виде имеются уже у Dipnoi, Crossopterygii и частично у некоторых Holostei.
Наземные позвоночные могли произойти только от пресноводных рыб, так как вполне понятно, что только у последних могли возникнуть легкие из выпячиваний жаберного мешка, которые, как плавательный пузырь, служили одновременно и гидростатическим органом и дополнительным органом дыхания.
Первое появление стегоцефал относится к каменноугольному времени. Следы так называемого Thinopus amplxibius из верхнего девона сомнительны, но во всяком случае совершенно несомненно, что возникли амфибии именно в это время, быть может далее раньше. Недавно описанные со Шпицбергена стегоцефалы, выделяемые в отряд Ichthyostegalia, подтверждают эту мысль.
В пресных водах жили тогда кистеперые, двоякодышащие и акулы. К стегоцефалам ближе всего первые, девонские Crossоpterygii, именно сем. Osteolepidoti, происшедшие от одного ствола с Dipnoi. С Osteolepidoti стегоцефал сближает целый ряд деталей в строении черепа: теменное отверстие, сложная нижняя челюсть, большие сошниковые зубы, зубы со складками эмали, кость в склере глазного яблока. Сходство имелось и в строении плечевого пояса, и в чешуях, в коже. Наконец, у личинок современного представителя кистеперых, у Polypterus (как у личинок Dipnoi), мы видим наружные жабры, свойственные личинкам амфибий, вероятно, и их далеким предкам. Древнейшие из стегоцефал, например, Eogyrinus из Embolomeri, являлись водными животными, жившими рядом со своими рыбьими предками. Они были готовы к выходу на сушу, по не вполне: таз у них еще не соединялся с позвоночником; они проводили жизнь в воде (рис. 286)

Происхождение амфибий

Толчком к развитию наземной организации, прежде всего дыхания и кровообращения, явилась, вероятно, недостаточность дыхательного жаберного аппарата, что мы видим, например, у Dipnoi, не имеющих ни совершенного насасывающего крышечного аппарата, ни хорошей жаберной решетки. Вполне естественно, что у них развился дополнительный дыхательный аппарат: легкие со всеми необходимыми для дыхания изменениями в других органах. Развитию его способствовали еще условия жизни рыб того времени: во временно усыхающих водоемах, подобных водоемам современной Австралии. То же, вероятно, было и у предков Tetrapoda. Конечности наземного типа развились как приспособление к ползанью по дну, как мы это видим у личинок Polypterus и Neoceratodus. Первые Tetrapoda были еще водными животными и не вполне заслуживали название земноводных животных. Условия сухого и жаркого климата в девоне вызывали приспособления к дополнительному дыханию.
Выйти в это время на сушу первые Tetrapoda не могли. Это могло осуществиться лишь тогда, когда внешние условия стали этому выходу благоприятствовать, т. е. во влажном каменноугольном периоде. Такая форма, как амфибия, совершенно не приспособлена к сухим жарким условиям, особенно первые Tetrapoda не годились для них. В насыщенных водяными парами лесах каменноугольного времени они, наоборот, должны были найти вполне подходящую среду для выхода из воды. Раз это последнее началось, отбор должен был работать над дальнейшим усовершенствованием приспособлений к наземной жизни и создать настоящих Tetrapoda.
Легкие первых наземных были несовершенными, панцырь мешал развитию кожного дыхания, а потому начал утрачиваться, дольше всего сохраняясь на брюхе, так как первые наземные Tetrapoda, вследствие слабости конечностей, еще волочили брюхо по земле, и панцырь был здесь полезен. Акт дыхания наземных, состоящий в заглатывании воздуха, развился из акта заглатывания воды, наблюдаемого у Urodela, у которых заглотанная вода пропускается через жаберные щели, омывая наружные жабры. Конечности первых Tetrapoda еще не работали самостоятельно, а переставлялись при изгибах туловища, так как еще не имели необходимой иннервации.
Местообитанием взрослых стегоцефал была пресная вода или суша, или то и другое, как у современных амфибий. Подходящей средой для них были также болота. Некоторые охотились ночью. На это указывает, например, нахождение мелких стегоцефал (из Branchiosauria) в пазухах сигиллярий и лепидодендронов, куда они прятались, видимо, от дневного света. В личиночном состоянии стегоцефалы дышали при помощи жабр, исчезавших во взрослом состояния, но и у них были формы неотенические, сохранявшие жабры и во взрослом состоянии. Это было, вероятно, в тех случаях, когда условия на суше вновь становились слишком сухими. Сильно развитые каналы системы боковой линии служили у лабиринтодонтов, очевидно, для смачивания кожи.
Уже рано стегоцефалы начали дифференцироваться в различных направлениях. Первоначальная форма была тритонообразная. Дифференцировка шла в двух направлениях: в направлении удлинения и в направлении укорочения тела. Первое намечено у представителей группы Aistopoda, напоминающих отсутствием конечностей Apoda, но не бывших их предками. Укороченное тело имели лабиринтодонты.
Что стегоцефалы были предками остальных амфибий, в этом можно не сомневаться. Ho они вымерли в пермское время, немногие дожили до триаса. А затем — до начала третичной эры — ископаемые амфибии нам почти неизвестны, и переходных форм от стегоцефал к современным амфибиям пока еще не найдено. Отсюда неясность в эволюции современных амфибий.
По общей форме тела к стегоцефалам ближе Urodela. Их древнейшим представителем считали нижнепермского Lysorophus triearinatus. В настоящее время этот вид хорошо изучен, и некоторые относят его к Stegocephali, так как в черепе у него сохранились черты стегоцефал. Возможно, что эта жившая в илу форма была неотенической.
С триаса до эоцена об ископаемых амфибиях не известно, кроме найденной в нижнемеловых слоях Бельгии амфибии Hylaeobathrachus croyi, близкой к Proteidae. В олигоцепе Франции найдена форма Urodela, названная Megalotriton; в нижнем миоцене уже жил Triturus. Из верхнего миоцена Швейцарии известна саламандра, фигурировавшая под названием «грешник — свидетель потопа» (Andrias scheuchzeri, Cryptobranchidae). Современный тритон Triturus cristatus известен из дочетвертичных слоев Англии.
Таким образом, палеонтология даст мало данных для построения филогении современных амфибий. Ее приходится строить па основании анатомических данных. В настоящее время выводят современных амфибий от Phyllospondyli (Branchiosauria). От них, вероятно, произошли и Anura и Urodela. От Lepospondyli ответвились, видимо, Apoda. Anura известны с нижнего миоцена, где найдено 12 видов рода Palaeobatrachus, близкого к сем. Pipidae (Aglossa); роды Rana и Bufo известны из верхнего эоцена.