Дробление и развитие яйца у амфибий

03.02.2016

Яйца амфибий довольно богаты желтком, дробление их полное, неравномерное (рис. 263). Яйцо лягушки имеет две части: пигментированную, где сосредоточена главная масса протоплазмы, и белую, выполненную желтком. Первая обращена кверху. Первая борозда дробления вертикальная, вторая также вертикальная, но перпендикулярная к первой, третья — горизонтальная, перпендикулярная к обеим. Уже в скором времени с третьей борозды выявляется разница между микромерами и макромерами. Деление последних (белых) идет медленнее, первых — быстрее. Внутри получающейся морулы уже на стадии 8 бластомеров появляется сегментационная полость, получается бластула. Полость помещается в верхнем полушарии яйца. Верхняя стенка бластулы — более тонкая, чем нижняя. У коупных саламандр, у Necturus, Cryptobranchus, имеющих большее количество желтка, дробление приближается к частичному дроблению. В общем дробление яйца у амфибий происходит по типу дробления у Dipnoi.

Дробление и развитие яйца у амфибий

Гаструляция как у Urodela, так и у Anura происходит путем впячивания, инвагинации, но не нижнего полюса бластулы, а в так называемой краевой зоне, на границе микро- и макромеров. У тритона (рис. 264) гаструляция отличается в основном тем, что первичная кишкa (archenteron) сперва очень узкая, и тем, что бластопор долгое время заткнут желточной пробкой. У лягушки образование гаструлы сложнее (рис. 265). Кроме первичнокишечной полости во время впячивания образуется «добавочная полость», происходящая из части бластоцеля. Первичнокишечное впячивание прорывается в дополнительную полость, и получается примитивная кишка. Здесь мы видим сходство с тем процессом образования гаструлы, который наблюдается у Sauropsida — рептилий и птиц. В яйцах Anura, очень богатых желтком, последний затрудняет инвагинацию, и образование гаструлы происходит путем разрастания верхней губы бластопора, т. е. путем эпиболии. Так же идет образование гаструлы у Dipnoi. У Apoda яйца очень богаты желтком, и дробление никогда не бывает полным в нижней его половине.
Дробление и развитие яйца у амфибий

Образование нервной трубки и хорды происходит у Urodela и у Anura сходно с тем, как это бывает у низших позвоночных. На спинной стороне продолговатого зародыша образуется невральная пластинка из высоких клеток эктодермы. Развивается она спереди назад. Передняя более широкая часть ее образует зачаток головного мозга. В средине невральной пластинки образуется борозда, на краях пластинки развиваются отделяющие ее от остальной эктодермы нервные валики. Последние сближаются, срастаются, начиная спереди, и образуется нервная трубка (рис. 266). Хорда получается путем аналогичного выпячивания верхней стенки энтодермы, т. е. таким же образом, как у ланцетника.
Дробление и развитие яйца у амфибий

Мезодерма у тритона получается также сходно с амфиоксусом из крыши первичной кишки (рис. 267). Образование его начинается сперва вокруг бластопора и идет в дальнейшем справа и слева в направлении будущей головы между эктодермой и энтодермой, сходясь на брюшной стороне под кишкой. В мезодерме путем расхождения клеток появляется полость — целом (шизоцель). Из спинной мезодермы образуются сомиты или первичные позвонки. Из вентральной мезодермы образуется висцеральный и париетальный листки.
Дробление и развитие яйца у амфибий

Таким образом, развитие идет у Urodela тем же путем, что у ланцетника. У Anura образование среднего листка, или мезобласта, идет по путем образования эктодермальных выпячиваний, но укороченным путем отщепления от стенки первичной кишки (рис. 208). Целом возникает путем образования щели в первоначально плотной мезодерме. Мезодерма делится на спинную, состоящую из первичных позвонков, и брюшную несегментированную. В дальнейшем и у Urodela, и у Anura первичная трубка, разрастаясь назад, закрывает бластопор; образуется нервно-кишечный канал (canalis neurentericus), анальное отверстие на месте бластопора и новый рот на противоположном конце (рис. 269).
Дробление и развитие яйца у амфибий
Дробление и развитие яйца у амфибий