Нервная система и органы чувств амфибий

03.02.2016

Нервная система амфибий стоит еще на низкой ступени развития. Наиболее близка она с нервной системой двоякодышащих, Ho в пей есть и черты, сближающие ее с нервной системой рептилий. В связи с развитием парных конечностей в спинном мозгу у амфибий имеются плечевое и поясничное вздутия, или утолщения.
Отделы головного мозга у Anura лежат еще в одной плоскости, как у рыб, передний мозг лишь слегка прикрывает промежуточный, как у Dipnoi. Полушария парные, удлиненные (рис. 260), переходят впереди в обонятельные доли. В каждом полушарии имеется полость — боковой желудочек. Стенки переднего мозга построены у амфибий сложнее, нежели у рыб; в них дифференцируются участки с различным строением. Ho настоящей коры в верхней стенке переднего мозга еще нет. Она появляется только у рептилий. Проводящих путей от переднего мозга к позадилежащим центрам у амфибий тоже пока еще нет. Поэтому удаление полушарий и не вызывает нарушения актов плавания, схватывания добычи, спаривания. Кора переднего мозга не дает у амфибий моторных импульсов.

Нервная система и органы чувств амфибий

Промежуточный мозг (diencephalon) лишь слегка прикрывается спереди полушариями и средним мозгом сзади. С ним связана верхняя мозговая железка, или эпифиза (epiphysis); судя но теменному отверстию в крыше черепа, она была у стегоцефал. Впереди эпифизы отходит еще париетальный орган, или парафиза (parapliysis). Крыша промежуточного мозга образована сосудистым сплетением (plexus chorioideus), прикрывающим третий желудочек, а снизу отходит воронковидное выпячивание — нижний мозговой придаток, или гипофиза (hypophysis). Баковые стенки промежуточного мозга образуют утолщения — так называемое зрительные бугры (thalami optici). Средний мозг представлен хорошо развитыми округлыми возвышениями — зрительными долями (lobi optici) или двухолмием (corpora bigemina). Зрительные доли являются центром локализации важных рефлексов: движения передних и задних конечностей, глазных мышц, схватывания самцом самки. Здесь же локализуются осязание и рефлекс изменения окраски. Возможно, что здесь локализуется и центр дыхания. Таким образом, средний мозг в известной мере заменяет у амфибий головной мозг. Желудочек среднего мозга носит название сильвиева водопровода (aqued uctus sylvii).
Мозжечок (cerebellum) амфибий имеет вид узкой поперечной пластинки между средним мозгом и продолговатым, подобно тому, что имеется у Dipnoi. Продолговатый мозг (medulla oblongata) представляет непосредственное продолжение спинного мозга, не имеет сверху крыши, образует сверху ромбовидную ямку (fossa rhomboidalis), или четвертый мозговой желудочек, прикрытую задним сосудистым сплетением (plexus chorioideus posterior). Этот отдел мозга является центром многих рефлексов. С мозгом Amniota мозг амфибий сближается наличием в основании полушарий утолщений — полосатых тел (corpora striata).
Мозг Urodela носит некоторые личиночные черты и построен более схематично, нежели мозг Anura. Мозг Apoda характеризуется редукцией зрительных центров и развитием обонятельных, что стоит в связи с характером местообитания и деятельности этих амбифий. Также и головной мозг различных Anura представляет некоторые отличия, стоящие в связи с различиями в образе жизни и поведении.
Головные нервы, также и спинномозговые, в основном те же, что у рыб, с некоторыми отличиями. Число черепных нервов у амфибий десять, последнюю пару черепных нервов образует n. vagus. У личинок Anura и у большинства Urodela к этому нерву принадлежит и боковой нерв — ramus lateralis, иннервирующий органы боковой линии. В связи с n. vagus остается и одиннадцатая пара нервов — n. accessorius, которая у высших позвоночных обособляется от него. N. hypoglossus, или двенадцатой пары черепных нервов, еще нет. Ее функцию выполняют свободные спинномозговые нервы, ли нервирующие мускулы языка.
Симпатический ствол (sympaticus) амфибий, лежащий по сторонам позвоночника, проходит в полость черепа. У Anura этот ствол образует по сторонам копчиковой кости ряд ганглиев, указывая на бывшую здесь сегментацию хвостового отдела.
Органы чувств рыб должны были сильно измениться с выходом позвоночных на сушу. Органы боковой линии сохраняются лишь у личинок и у живущих постоянно в воде представителей Urodela и у единичных представителей Anura. С метаморфозом они редуцируются. Строение их мало чем отличается от такового у рыб (рис. 261).
Нервная система и органы чувств амфибий

Органами осязания являются свободные нервные окончания в эпидермисе и специальные осязательные бородавки. Вкусовые почки ограничены только ротовой полостью, где они сидят па языке, нёбе и челюстях. Вся поверхность кожи еще сохраняет способность воспринимать химические раздражения, для чего служат свободные окончания спинных и черепных нервов. Амфибии способны при помощи особых нервных окончаний воспринимать тепло и холод. Органы обоняния отличаются от таковых у рыб и сходны с органами обоняния Dipnoi в том, что имеются не только наружные, но и внутренние ноздри, открывающиеся в ротовую полость. Складки слизистой оболочки или образования, подобные раковинам (conchae) высших Tetrapoda, на боковой стороне обонятельной капсулы Urodela, еще лучше развитые у Anura, увеличивают воспринимающую поверхность органа обоняния. Специальные железы смачивают эту поверхность, поддерживая чувствующий эпителий во влажном состоянии. Вполне естественно, что наибольшего развития обонятельные органы достигают у наземных форм. Складки слизистой оболочки закрывают хоаны у личинок Anura и саламандр, особые мускулы — у наземных.
К амфибий впервые появляется путем отшнуровки части обонятельной полости так называемый якобсонов орган, гораздо более развитой у рептилий (рис. 262). Орган иннервируется n. olfactorius. У одних форм он еще связан с обонятельной полостью, у других (Apoda) отшнуровывается от нее. Задача органа оценка пищи, попадающей в рот.
Нервная система и органы чувств амфибий

Орган слуха у амфибий состоит из лабиринта, или внутреннего уха, более сложно построенного, чем у рыб, и из среднего уха с барабанной перепонкой (tympanum) и слуховой косточкой (columella). Об этом сказано выше в главе о скелете. Среднее ухо возникает из жаберного выпячивания менаду челюстной и гиоидной дугой, из участка кожи против первой жаберной щели и из верхнего отдела гиоидной дуги, т. е. из тех частей, которые имелись уже у рыб, но стали ненужными при развитии автостилии и выходе па сушу. У роющих или водных Anura, а также у всех Urodela и Apoda нет ни среднего уха, ни барабанной перепонки. Последняя должна была возникнуть у стегоцефал, у которых имелась columella.
Орган зрения амфибий примитивен и не имеет тех специальных приспособлений, которые есть у рыб или у Sauropsida, рептилий и птиц. Глаза амфибий могут видеть на более далекое расстояние, чем у рыб. Хрусталик у них уплощен, по крайней мере спереди, лишь редко будучи круглым. Аккомодация на близкое расстояние происходит путем сокращения ресничного мускула. Особые мускулы движут линзу вперед. В связи с наземным образом жизни, с выходом на сушу глаза должны были подвергаться засорению пылью и высыхать. Для защиты глаз у наземных выработались веки полезные железы, которые имеются уже у амфибий. Веки развиваются у них с метаморфозом. Водные Urodela век не имеют, и глаза у них лежат под кожей. У Anura верхнее веко разлито слабо, нижнее хорошо и верхняя его половина прозрачна. У некоторых Anura встречается еще питательная перепонка (membrana nicticans). Железы для смачивания глаза есть у всех амфибий, но развиты они различно. Способность глазного яблока у амфибий выпячиваться наружу и прятаться и глубину орбиты при помощи особых мускулов также должна была развиться в связи с переходом к наземной жизни.
Форма отверстия зрачка служит у амфибий систематическим признаком. В сетчатке амфибий уже имеются участки наиболее острого зрения, где особенно изобильны конусы.
У амфибий нередко встречается дегенерация глаз: у Proteus, Typhlomog’e, Typhlotrion.