Органы кровообращения у амфибий

03.02.2016

Дыхание осуществляется не только при помощи органов дыхания, жабер или легких, но и с помощью кровообращения; кровь транспортирует кислород, поглощенный ею, и выносит к органам дыхания углекислоту. Поэтому переход от жаберного дыхания к легочному и к наземной жизни должен был сопровождаться глубокими изменениями в системе кровообращения. Наземный образ жизни становится возможным при большей энергии обмена веществ. Это достигается соответственными изменениями в дыхательной и сосудистой системе одновременно. И как развитие легких имело место задолго до выхода на сушу у рыб, так и изменения в кровообращении позвоночных должны были возникнуть одновременно с этим. Эволюция сосудистой системы у наземных заключается в замене симметричной системы жаберных сосудов, соответствующих по числу жаберным щелям, несимметричной системой, состоящей из аорты и легочной артерии, которую мы наблюдаем у птиц и млекопитающих, разделением системы кровообращения па артериальную и венозную и в соответственных изменениях венозной системы.
Амфибии занимают промежуточное положение между рыбами и высшими позвоночными.
У них еще сохраняется симметричное расположение артериальных дуг, но часть жаберных дуг исчезает, развивается система внешних и внутренних сонных артерии, развиваются легочные, пока еще симметричные артерии (рис. 254), и происходит, хотя еще неполное, разделение сердца на артериальную и венозную половины.
В личиночном состоянии артериальная система имеет еще более рыбий тип (рис. 255). У эмбрионов закладывается обычно шесть пар артериальных дуг, по первые две почти всегда рано исчезают.

Органы кровообращения у амфибий

У личинок Urodela пока еще существуют наружные жабры, от артериального ствола отходят четыре пары приводящих жаберных артерии, соответствующие четырем задним дугам рыб, т. е. 3-я—6-я артериальные дуги. Из них три первые направляются к жабрам, где распадаются на капиллярную сеть, переходящую в отводящие жаберные артерии, идущие к парному корню спинной аорты. Четвертая, артериальная, дуга прямо переходит в корень аорты, так как соответственной жабры не имеется. От нее идет ветвь к легким, несущая, следовательно, венозную кровь и являющаяся как бы продолжением самой четвертой, артериальной, дуги, превращающейся в легочную артерию.
Органы кровообращения у амфибий

У взрослых Urodela артериальная система остается примерно в том же положении, по 1-я из сохраняющихся (3-я) жаберная артерия обособляется от 2-й (4-й) и дает начало сонным артериям. 2 и 3-я (-1 и 5-я) дуги образуют корень аорты, 4-я (6-я) в еще большей мере становится легочной артерией. У Anura 3-я (5-я) артерия исчезает, 2-я (4-я) становится системной дугой аорты, а 4-я (6-я) теряет связь с аортой и в полной мере становится легочной артерией. От 1-й (3-й) жаберной артерии отходят вперед к головному мозгу внутренняя сонная артерия (arteria carotis interna) и наружная (carotis externa), идущая к языку. У саламандровых и бесхвостых при основании сонных артерий находится так называемая «сонная железа», сплетение сосудов (rete mirabile). Каждая дуга аорты дает подключичную артерию (arteria subclavia) к передним конечностям; от левой дуги аорты недалеко от соединения с правой отходит еще чревная артерия (arteria cocliaca). У Anura от легочной артерии отходит мощная кожная артерия (arteria cutanea) к коже.
Органы кровообращения у амфибий

В венозной системе сравнительно с рыбами имеются существенные изменения, намеченные, однако, подобноизменениям артериальной системы, у Dipnoi. А именно: задние кардинальные вены, по которым венозная кровь течет у рыб из мочеполовой системы, а также из хвостовой части тела, уступают свою роль большому непарному стволу — нижней или задней полой вене (vena cava inferior). Эта вена (рис. 256) впадает в венозный синус вместе с двумя верхними полыми венами (venae cavae superiores), соответствующими кювьеровым протокам рыб. Верхние полые вены слагаются из яремных (venae jugulares) и подключичных вен (venae subclaviae); у Urodela сохраняются еще на ряду с нижней полой веной кардинальные вены, называемые здесь косыми (vena azygos dextra и vena azygos sinistra) (рис. 257). Кровь из задних конечностей идет в подвздошную вену (vena iliаса), которая делится на две ветви. Из одной кровь поступает в почки, участвуя в образовании воротной системы почек (venae portae). Другая вместе с такой же парой другой стороны образует брюшную вену (vena abdominalis), идущую к печени и вместе с веной от внутренностей образующую воротную вену печени.
Начало редукции задних кардинальных вен мы видели уже у Dipnoi, так же как и образование нижней полой вены и брюшной вены,
Сердце амфибий состоит, как у рыб, из венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Ho, как у высших четвероногих, отделы сердца лежат не на одной прямой, а сердце изогнуто, и предсердия помещаются над желудочком далеко впереди последнего. Основное же отличие сердца амфибий заключается в том, что в предсердии имеется перегородка, разделяющая в известной мере ток крови в сердце. Левое сердце является артериальным, правое — главным образом венозным: окисленная кровь по легочным венам прямо поступает в левое предсердие. Редуцированная кровь из тела поступает в венозный синус, а отсюда — в правое предсердие, отверстия же легочной вены и венозного синуса находятся на противоположных сторонах межатриальной перегородки (рис. 258). Между синусом и предсердием находятся два клапана, между предсердием (atrium) и желудочком (ventriculus) — четыре клапана: два больших и два малых. Желудочек простой, без перегородки. Ho в стенках его имеется ряд мускулистых перекладин, мешающих смешению поступающей сюда артериальной и венозной крови. Впереди желудочка находится длинный, снабженный поперечнополосатыми волокнами (т. е. являющийся частью желудочка) артериальный конус (conus arteriosus), у начала и конца имеющий поперечный ряд клапанов, а внутри спиральной перегородкой разгороженный на верхний отдел — легочный (cavum pulmonale) и нижний—артериальный (cavum aorticum). От верхнего отдела отходят легочные артерии, от нижнего — системные дуги аорты и сонные артерии. Благодаря указанному строению сердца, а также порядку сокращения его частей, артериальная и венозная кровь не смешиваются. Из синуса венозная кровь поступает в правое предсердие. Когда последнее сокращается, артериальный конус расслаблен, а отверстия легочных артерий широко открыты. Кровь направляется в последние. Когда легочные артерии наполнятся и давление в них возрастет, сокращается конус, спиральный клапан располагается так,что мешает крови итти в cavum pulmonale, и она через cavum aorticum направляется в широко открытые системные дуги. Сокращение в это время левого предсердия проталкивает кровь, поступившую через легочные вены, в левую половину желудочка. Здесь кровь лишь немного смешивается с венозной, и в системные дуги поступает кровь почти артериальная. Под конец же, когда дуги аорты наполнятся и давление в них возрастет, давление в желудке достигнет максимума, тогда преодолевается сопротивление в сонной железе, и чистая артериальная кровь поступает по сонным артериям в голову и к мозгу.
Органы кровообращения у амфибий

Таково строение сердца и распределение крови у Anura. В нем выражается высшее достижение, имеющееся у амфибий в сравнении с рыбами. У Urodela и Apoda сердце носит несколько более личиночный характер, и атриальная перегородка и конус у них построены проще, так что разделение крови получается не столь полное.
Как в строении артериальной и венозной системы,так и в сердце амфибий имеется много общего с Dipnoi; у последних аорта укорочена, как у амфибий, имеется перегородка внутри предсердия, перегородка в conus arteriosus обусловливает разделение артериальной и венозной крови. У двулегочных Dipnoi (Dipneumones) артериальный конус даже более полно разделен, чем у амфибий. Кровообращение у последних организовано выше, нежели у Dipnoi благодаря физиологическим приспособлениям. Сходство системы кровообращения у Dipnoi и Amphibia говорит за то, что у общего рыбьего предка тех и других имелась сходная структура сердца, однако более примитивная, чем у Dipneumones.
У амфибий сильно развита лимфатическая система, состоящая из щелевидных пространств. У бесхвостых обширные лимфатические пространства имеются под кожей. Во многих местах лимфатической системы находятся ритмически сокращающиеся так называемые «лимфатические сердца».
Органы кровообращения у амфибий

Кровяные тельца амфибий отличаются своей большой величиной и ядерностью эритроцитов. Эта большая величина, а, следовательно, малая общая поверхность всей суммы кровяных телец (при большой величине их число меньше), соответствует малой энергии обмена веществ у амфибий. В отношении белых кровяных телец амфибии стоят выше рыб, у которых имеется только один вид зернистых лейкоцитов — нейтрофилы; у амфибий же, как у высших Tetrapoda, имеются нейтрофилы, базофилы и эозинофилы. Лейкоциты амфибий весьма способны к фагоцитозу. Красные кровяные шарики амфибий живут дольше, чем у Amniota, что, как и меньшее сродство их гемоглобина к кислороду, стоит в связи с менее интенсивным обменом веществ.