Новости
18.03.2024
18.03.2024
18.03.2024
|
Органы дыхания амфибий03.02.2016
У амфибий имеются два рода дыхательных органов (не считая кожи): жабры и легкие. Ослабление жаберного дыхания и выступание на сцену легочного дыхания наблюдается уже у Dipnoi; изменения в этом направлении наблюдаются у Polypterus, и Lepidosteus. У амфибий жаберное дыхание сохраняется прежде всего у личинок, а затем у тех Urodela, которые всю жизнь проводят и воде (Perennibranchiata в прежних системах). Жаберные щели унаследованы амфибиями от рыбообразных предков. Жаберные дуги обнаружены у стегоцефал, у личинок и у некоторых взрослых (Branchiosauridae). Все современные амфибии в личиночном состоянии дышат жабрами. Нормально у них закладывается 5 висцеральных мешков и 6-й недоразвитый. Ho наружу открываются не все: жаберных щелей образуется 4 или еще меньше. Иногда щелей значительно меньше, чем дуг. Наличие щелей и дуг является доказательством происхождения амфибий от рыб. Внутренние жабры, гомологичные жабрам рыб, встречаются, однако, только у личинок Anura в виде коротких выростов покровов на дугах, разделяющих жаберные щели. Мягкой жаберной крышечкой (operculum), разрастающейся со стороны гиоидной дуги, жаберная область прикрывается снаружи. Жаберные крышечки правой и левой сторон сливаются между собой с нижней стороны, оставляя у некоторых Anura парные отверстия, а у большинства — одно непарное на левой стороне тела. Легочные мешки в простейшем случае соединяются между собой впереди, открываясь непосредственно в глотку продольной щелью, поддерживаемой по сторонам хрящевыми полосками. Эти хрящевые полоски при помощи прикрепляющихся к ним мускулов могут расширять и суживать гортанную щель. Хрящи эти происходят из последней жаберной дуги и в простейшем виде встречаются у некоторых Urodela. От этих хрящей могут обособляться хрящики, называемые перстневидными хрящами. Их можно сравнивать с черпаловидными хрящами (cartilagines arythenoidea) высших позвоночных. Некоторые Urodela, а также Apoda имеют довольно длинное дыхательное горло, поддерживаемое хрящевыми кольцами. У Anura слизистая оболочка в гортани образует голосовые связки. Гортань имеет сложную мускулатуру. На дне или по углам рта находятся резонаторы, надувающиеся при квакании. Механизм дыхания наземных амфибий имеет своим корнем рефлексы, наблюдающиеся у рыб и водных амфибий. Ближе всего к дыханию рыб дыхание личинок Anura, имеющих внутренние жабры, оперкулярную складку и образованную их срастанием жаберную полость, открывающуюся наружу одним отверстием. Кроме того, у личинок амфибий ротовая полость обильно снабжена кровью. Забирая воду в рот и проталкивая ее путем поднятия челюстей через ноздри, личинки увеличивают газовый обмен в ротовой полости. Когда же личинки подрастают, они поднимаются к поверхности, где заглатывают воздух подобно цератоду, и поднятием дна ротоглоточной полости проталкивают воздух в легкие. У водных Urodela наблюдается сходный акт. При опускании дна ротоглоточной полости и при закрытых сзади жаберных отверстиях вода насасывается в ротовую полость через рот или ноздри или через то и другое вместе. Путем последующего поднятия дна ротовой полости при закрытых ноздрях вода выталкивается через жаберные щели. Благодаря этим движениям слизистая оболочка рта и глотки вступает в соприкосновение с новыми массами воды, а у жабер получается движение, обновляющее дыхательную среду. У наземных амфибий механизм дыхания является актом заглатывания воздуха благодаря опусканию мускулистого дна ротовой полости и проталкиванию его в легкие вследствие поднятия дна. Таким образом, дыхание наземных амфибий является актом, осуществляемым по типу нагнетательного насоса, преобладающего у низших рыб. Непосредственной основой, на которой он развивается, является механизм дыхания постоянножаберных амфибий. Этот последний, наблюдаемый, например, у Necturus, должен был развиться у отдаленных рыбообразных предков амфибий. Из него уже развился более сложный тип дыхания наземных — Anura. У безлегочных саламандр сильно развит газообмен внутриротовой и глоточной полости, совершающийся при помощи частых, до 120—170 колебаний в минуту диафрагмы рта (у лягушек их 30). Вообще следует сказать, что легочное дыхание у амфибий в целом является вспомогательным способом дыхания. В этом также имеется указание и па его филогенетическое происхождение. Дыхание современных амфибий ни в коем случае не могло быть источником развития дыхания высших Tetrapoda (дыхания при помощи поднятия ребер, расширения грудной клетки и насасывания таким образом воздуха). Последний тип мог возникнуть, во всяком случае наметиться у древнейших вымерших амфибий, имевших длинные ребра.
|