Органы дыхания амфибий

03.02.2016

У амфибий имеются два рода дыхательных органов (не считая кожи): жабры и легкие. Ослабление жаберного дыхания и выступание на сцену легочного дыхания наблюдается уже у Dipnoi; изменения в этом направлении наблюдаются у Polypterus, и Lepidosteus. У амфибий жаберное дыхание сохраняется прежде всего у личинок, а затем у тех Urodela, которые всю жизнь проводят и воде (Perennibranchiata в прежних системах). Жаберные щели унаследованы амфибиями от рыбообразных предков. Жаберные дуги обнаружены у стегоцефал, у личинок и у некоторых взрослых (Branchiosauridae). Все современные амфибии в личиночном состоянии дышат жабрами. Нормально у них закладывается 5 висцеральных мешков и 6-й недоразвитый. Ho наружу открываются не все: жаберных щелей образуется 4 или еще меньше. Иногда щелей значительно меньше, чем дуг. Наличие щелей и дуг является доказательством происхождения амфибий от рыб. Внутренние жабры, гомологичные жабрам рыб, встречаются, однако, только у личинок Anura в виде коротких выростов покровов на дугах, разделяющих жаберные щели. Мягкой жаберной крышечкой (operculum), разрастающейся со стороны гиоидной дуги, жаберная область прикрывается снаружи. Жаберные крышечки правой и левой сторон сливаются между собой с нижней стороны, оставляя у некоторых Anura парные отверстия, а у большинства — одно непарное на левой стороне тела.
На ранних стадиях развития у личинок Anura и у всех других амфибий имеются только наружные жабры, гомологичные, видимо, наружным жабрам личинок Polypterini и Dipnoi. У Apoda и у Anura наружные жабры существуют лишь в личиночном периоде, на ранних стадиях развития, у Urodela же, вторично вернувшихся к водной жизни, они сохраняются всю жизнь. Отсюда название для этих амфибий — постоянно жаберные (Perennibranchiata), хотя название это, как было сказано, обнимает группы амфибий, имеющих различное происхождение. Наружные жабры, вероятно унаследованы амфибиями от кистеперых рыб.
Легкие амфибии имеют вид длинных цилиндрических мешков с тонкими стенками (у Urodela) или более коротких (у Anura). У безногих правое легкое развито гораздо больше левого. Появились легкие у предков четвероногих еще задолго до выхода па сушу. Мы видим такие же легкие у двоякодышащих. Появились они, очевидно, в качестве дополнительного органа дыхания вследствие недостаточного развития жаберного дыхания, с одной стороны, и возможно неблагоприятных для дыхания условий в пересыхавших и портившихся водах — с другой. Задняя часть жаберной полости развилась у них в дополнительный дыхательный орган. Первоначально этот орган, имевший вид двулопастного мешка, открывавшегося на нижней стороне глотки, был несовершенен: стенки его должны были быть топкими, хотя и обильно снабженными кровью, со слабо развитыми или почти неразвитыми перегородками. Как все жаберные выпячивания (щели), он имел гладкую висцеральную мускулатуру и иннервировался блуждающим первом.
Легкие амфибий мало изменились в сравнении с этим: у водных Urodela легкие выполняют скорее роль гидростатического аппарата и имеют гладкую внутреннюю поверхность; высота организации их даже ниже, чем у Dipnoi, Нормально же у амфибий внутренняя поверхность легких является ячеистой благодаря тому, что в полость легкого вдается система перекладин (рис. 253). Весьма интересно, что чем более наземным является тот или иной вид, тем более развитыми являются перекладины в легких: у жабы легкое более ячеисто, чему лягушки. У рода Ascaphus, живущего в горных ручьях, в воде, богатой кислородом,сильно развито кожное дыхание, легкие же, наоборот, маленькие и слабо снабжаются кровью. Ряд амфибий из подотряда Salamandroidea (Salamandrina, Plethodon, Spelerpes, Batrachoseps и др.) совершенно утратил легкие, взамен которого глоточное и кожное дыхание сильно развилось. .

Органы дыхания амфибий

Легочные мешки в простейшем случае соединяются между собой впереди, открываясь непосредственно в глотку продольной щелью, поддерживаемой по сторонам хрящевыми полосками. Эти хрящевые полоски при помощи прикрепляющихся к ним мускулов могут расширять и суживать гортанную щель.
Хрящи эти происходят из последней жаберной дуги и в простейшем виде встречаются у некоторых Urodela. От этих хрящей могут обособляться хрящики, называемые перстневидными хрящами. Их можно сравнивать с черпаловидными хрящами (cartilagines arythenoidea) высших позвоночных. Некоторые Urodela, а также Apoda имеют довольно длинное дыхательное горло, поддерживаемое хрящевыми кольцами. У Anura слизистая оболочка в гортани образует голосовые связки. Гортань имеет сложную мускулатуру. На дне или по углам рта находятся резонаторы, надувающиеся при квакании.
Механизм дыхания наземных амфибий имеет своим корнем рефлексы, наблюдающиеся у рыб и водных амфибий. Ближе всего к дыханию рыб дыхание личинок Anura, имеющих внутренние жабры, оперкулярную складку и образованную их срастанием жаберную полость, открывающуюся наружу одним отверстием. Кроме того, у личинок амфибий ротовая полость обильно снабжена кровью. Забирая воду в рот и проталкивая ее путем поднятия челюстей через ноздри, личинки увеличивают газовый обмен в ротовой полости. Когда же личинки подрастают, они поднимаются к поверхности, где заглатывают воздух подобно цератоду, и поднятием дна ротоглоточной полости проталкивают воздух в легкие. У водных Urodela наблюдается сходный акт. При опускании дна ротоглоточной полости и при закрытых сзади жаберных отверстиях вода насасывается в ротовую полость через рот или ноздри или через то и другое вместе. Путем последующего поднятия дна ротовой полости при закрытых ноздрях вода выталкивается через жаберные щели. Благодаря этим движениям слизистая оболочка рта и глотки вступает в соприкосновение с новыми массами воды, а у жабер получается движение, обновляющее дыхательную среду.
У наземных амфибий механизм дыхания является актом заглатывания воздуха благодаря опусканию мускулистого дна ротовой полости и проталкиванию его в легкие вследствие поднятия дна. Таким образом, дыхание наземных амфибий является актом, осуществляемым по типу нагнетательного насоса, преобладающего у низших рыб. Непосредственной основой, на которой он развивается, является механизм дыхания постоянножаберных амфибий. Этот последний, наблюдаемый, например, у Necturus, должен был развиться у отдаленных рыбообразных предков амфибий. Из него уже развился более сложный тип дыхания наземных — Anura.
У безлегочных саламандр сильно развит газообмен внутриротовой и глоточной полости, совершающийся при помощи частых, до 120—170 колебаний в минуту диафрагмы рта (у лягушек их 30).
Вообще следует сказать, что легочное дыхание у амфибий в целом является вспомогательным способом дыхания. В этом также имеется указание и па его филогенетическое происхождение.
Дыхание современных амфибий ни в коем случае не могло быть источником развития дыхания высших Tetrapoda (дыхания при помощи поднятия ребер, расширения грудной клетки и насасывания таким образом воздуха). Последний тип мог возникнуть, во всяком случае наметиться у древнейших вымерших амфибий, имевших длинные ребра.